氣候因子對哀牢山常綠闊葉林的限制作用研究

郎政偉，鞏合德

（西南林業大學 生態旅游學院，云南 昆明650224）

1 引言

常綠闊葉林是發育在亞熱帶季風氣候條件下的一種頂級森林植被，是在亞熱帶大陸東岸溫暖濕潤的季風氣候下形成的獨特植被帶（吳征鎰，1980）。我國人口集中分布區、工農業發達的區域恰好處于常綠闊葉林區域，經過半個多世紀的經濟開發，典型的常綠闊葉林已經很少，且森林呈片段化、斑塊狀分布。哀牢山自然保護區亞熱帶常綠闊葉林面積達504km2，是我國此類闊葉林面積最大的保護區之一（Young ＆ Wang，1989）。如圖1所示，哀牢山國家級自然保護區所在區域位于青藏高原東南側以及云南亞熱帶與熱帶北緣的過渡區，使得熱帶、亞熱帶、溫帶（亞高山）區系成分在此區域交錯匯集，具有較多特有成分，形成了生物多樣性極豐富和植物區系地理成分極為復雜的格局（邱學明，1998）。本文通過研究氣候因子對保護區亞熱帶常綠闊葉林的限制作用，探明闊葉林的建群機制和生長發育規律。

2 研究區概況

哀牢山國家級自然保護區位于云南省中部哀牢山山脈中北段上部，地處青藏高原南緣、橫斷山和云貴高原三大地理區域的結合部（圖1）。地理位置為23°36′～24°56′N，100°44′～101°30′E，海拔2400～2600m，跨越景東縣、南華縣、雙柏縣、鎮沅縣、新平縣和楚雄市六縣（市），面積達到677km2（朱華和閆麗春，2009）。根據哀牢山森林生態系統研究站的長期監測資料，研究區域的平均年降雨量為1931mm，旱季、雨季分明，雨季（5～10月）的降雨量占年降雨量的85%左右。年平均蒸發量為1485mm，年平均溫度為11.3℃，最熱月（7月）氣溫為16.4℃，最冷月（1月）氣溫為5.4℃，無霜期為200d左右。土壤的成土母質由片巖、片麻巖和閃長巖組成，多發育為典型的黃棕壤，土壤肥沃、偏酸性（pH值為4.4～4.9），土壤表面由厚度為3～7cm的凋落物層覆蓋，土壤有機碳、全氮和全磷含量分別為12.91%、0.52%和0.06%，土壤表面的C／N比為14.4，深度為30～50cm土壤的C／N比為15.3（Liu et al.，2002）。

圖1 哀牢山國家級自然保護區示意圖

哀牢山的中山濕性常綠闊葉林保護完好，主要由殼斗科、茶科、樟科和木蘭科的樹種組成。其中，殼斗科 的 木 果 柯 （Lithocarpus xylocarpus）、變 色 錐（Castanopsis wattii）， 茶 科 的 南 洋 木 荷 （Schima noronhae）、翅柄紫莖（Stewartia pteropetiolata）、云南連蕊茶（Camellia forrestii），樟科的黃心樹（Machilus gamblei）、黃丹木姜子（Litsea elongata），木蘭科的紅花木 蓮 （Manglietia insignis）、多 花 含 笑 （Michelia floribunda）是喬木層的主要優勢種。

3 氣候因子及其對哀牢山常綠闊葉林的限制作用

3.1 光照因子

哀牢山屬我國西部型季風氣候，干濕季分明（朱華和閆麗春，2009）。一般而言一地的太陽輻射量會隨著海拔的升高，總輻射量會逐漸增加。但是這種變化規律僅針對晴朗烏云的天氣，哀牢山山脈上部多霧雨，各月的太陽輻射量均要比山麓少。如表1所示，西麓的景東年太陽輻射量總量僅為89.7kCal／cm2·年，卻比緯度高的武漢（117.0kCal／cm2·年）還低。保護區在雨季時，全區降雨豐富，故太陽輻射量比旱季要弱，而且山中常年多霧造成了太陽輻射更弱的形式。這使得哀牢山地區在較弱太陽輻射條件下發育了大量中山濕性的亞熱帶常綠闊葉林。對植物而言，太陽輻射是其生長過程中一個重要的研制因子，不僅影響植物的光合作用，還對數目莖、葉的生長產生影響（高進波，2009）。由太陽輻射產生的熱效應，會進一步影響著植物的生理活動、生長發育及其地理分布（李麟輝等，2011），進而影響整個保護區植物群落的構成。

表1 哀牢山自然保護區太陽輻射統計 （kCal／cm2·年）

3.2 溫度（熱量）因子

在熱量上，哀牢山國家級自然保護區年平均氣溫11.3℃，最冷月平均氣溫（1月）5.6℃，最熱月平均氣溫（7月）15.7℃，無霜期約180d，總體上氣候相對溫涼（徐成東等，2011）。如以平均高于22℃為夏季，低于10℃為冬季，10～22℃作為春季和秋季的標準來劃分四季，則哀牢山海拔2400m以上的山頂部冬季可長達5個月以上，春秋相連大約7個月，即具有長冬無夏、春秋相連的特點。而海拔1000～1100m以下的河谷壩區卻是長夏（5個月以上）無冬，春秋相連（7個月）；其間的山坡地區春秋季長達8個月以上，上部有3～4個月以下的冬季，下段有3～4個月以下的夏季，中斷全年皆春秋（徐永椿和姜漢僑，1988）。這種復雜多樣的山地氣候促成了哀牢山植物資源的多樣性，主要的植被類型有熱帶北緣季雨林、南亞熱帶季風常綠闊葉林、中山濕性常綠闊葉林、針闊混交林、亞高山草甸和干熱河谷稀屬灌木草叢等，此外也有云南松林和思茅松林等次生植被（朱華和閆麗春，2009；金振洲，1983；李宏文，1983；游程俠，1983；龐金虎等，1988）。同時哀牢山自然保護區植被的垂直地帶性也很顯著，例如海拔1140～2000m為季風常綠闊葉林及思茅松林帶，2000～2600m為中山濕性常綠闊葉林帶（朱華和閆麗春，2009）。

3.3 降水因子

哀牢山國家級自然保護區地處東亞季風熱帶、南亞季風熱帶和青藏橫斷山系三大自然地理區域的交匯處，是云南省東西季風氣候和青藏高原氣候的分界線。哀牢山地區在夏秋季節受來自印度洋的濕潤西南季風的影響，在冬春季又多受來自印度、巴基斯坦的干熱的西風控制，氣候干濕季分明。在以西南季風為主的影響下，哀牢山東、西坡存在著一定的差異：東坡受東南季風的影響，夏季高溫多雨，冬季由于受來自北方的干冷空氣的影響，氣溫比西坡低。根據哀牢山西坡觀測，從海拔1300～2800m，降水量的遞增為80mm／100m，海拔2000m以上的相對濕度一般在85%以上。在哀牢山西坡徐家壩地區（海拔2450m），年降雨量為1840mm（朱華和閆麗春，2009）。哀牢山東西破谷地降水只有1000～1150mm，但海拔2700m的山頂部分卻能達到1860mm（張克映等，1994；劉玉洪等，1996）。在海拔2800m左右的哀牢山區，年降水量可達2200mm，海拔900m以下的哀牢山北麓地區，年平均降雨量在800～900mm之間。綜上所述，哀牢山東西坡降水量的差異對該地區的植被分布也產生了重大影響。

3.4 空氣和風

哀牢山保護區空氣質量良好，空氣中的負氧離子含量極高，空氣濕度隨著海拔的升高呈現一定的上升趨勢，海拔2000m以上相對濕度一般在85%以上，年平均相對濕度為83%（徐永椿和姜漢僑，1988；朱華和閆麗春，2009；李麟輝等，2011）。11月前后，北半球西風帶南移，受青藏高原的動力作用，分為南北兩支。南支西風沿著青藏高原南緣流來，由于這支氣流來自印度、巴基斯坦北部干燥的熱帶大陸，氣流性質干暖，空氣濕度降低。5月份以后，北半球的西風帶北移，西風南支氣流消失，哀牢山地區受著名的西南季風的影響，因這支氣流來源于高壓高濕的赤道洋面，濕層深厚，為該區域帶來了豐富的水氣。同時控制中國東部廣泛地區的東南季風也能影響到哀牢山以東的地區（徐永椿和姜漢僑，1988；趙濟和陳傳康，1998）。所以，在兩只氣流的影響之下，哀牢山地區降水豐富、空氣濕度大，也是保護區植被生長最旺盛、植物群落形態最完整的季節。

4 合理利用氣候因子保護常綠闊葉林生物多樣性

4.1 合理利用光照資源

針對哀牢山保護區太陽輻射的季節性差異，及其對植被生長、發育的影響機制。今后在保護區森林維護、植物引種和營造植被時，可以充分的考慮這一影響機制。通過對比分析各植被類型對趨光性的不同，可以更加豐富哀牢山不同植被空間結構，進而促進保護區的生物多樣性。

4.2 充分利用溫度優勢

哀牢山國家級自然保護區23°36′～24°56′N的地理緯度，正處于熱帶的北緣和南亞熱帶區域，同時復雜的地貌環境形成了多樣的河谷、迎風坡和背風坡的地形環境。這些不同區域形成了豐富的溫度差異，溫度是植物發育的關鍵因子，能直接或間接地影響植物的發育過程（馬丹煒和張宏，2008），受此影響而形成不同的植被類型帶。所以，在哀牢山保護區應該充分利用不同級數的溫度差異，豐富保護區的植被群落。特別是在今后修復和營造人工林時應充分考慮溫度因子，以保護和促進保護區的生物多樣性。

4.3 合理利用降水條件

保護區所在的哀牢山山脈，大體呈南北走向，且山體北部狹窄緊束，南部開闊而松散（徐永椿和姜漢僑，1988）。由于保護區雨季降水主要水汽來源于阿拉伯海一帶的西南季風和東南季風。哀牢山山脈最高峰3165.9m，山體的海拔高度并未到達雨線，故東西坡降水量都隨著海拔高度升高而增加。但是在不同的亞地形區域降水的差異依然很大。所以，在保護區的保護和利用中必須要考慮到不同植被類型對水源需求性的差異，以便更好的保護和新建植被。

4.4 空氣和風的使用

空氣和風的利用看似困難和難以掌控，但是只要科學地掌握了這一規律，同樣可以在森林保護和營造中發揮重要的作用。例如，在哀牢山新樹苗的栽種期間就要考慮到不同坡向在旱、雨季的空氣濕度和降水差異，以便及時為幼苗采取一定的防護措施。更為重要的方面就是在冬季森林火災防護和監控中，對于背風坡的焚風效應（伍光和等，2008）是必須要考慮的重要因素，而且焚風效應一側林區也歷來是森林防火的重點區域。因此，掌握保護區空氣和風的基本規律對于保護區的建設和保護至關重要。

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