新型轉基因植物及其食用安全性評價對策研究進展

梅曉宏，許文濤，賀曉云，曹思碩，李曉紅，柳 倩，黃昆侖*

(中國農業大學食品科學與營養工程學院，北京 100083)

自1983年首例轉基因植物煙草問世以來，轉基因植物的種植以無可比擬的優勢在近30a時間內得到迅猛發展。據國際農業生物技術應用咨詢服務中心(ISAAA)統計，全球轉基因植物的種植面積由1996年的260萬hm2猛增到1999年的4148萬hm2，2007年全球轉基因植物種植面積達到1.143億hm2。雖然2009年的經濟蕭條帶來嚴重的影響，但全球的轉基因植物種植面積繼續攀升，達到1.34億hm2[1]。2009—2010年，轉基因作物種植面積增加了1400萬hm2，即增長了10%，這是迄今排名第2的年增長速度，使2010年全球的轉基因作物種植面積增加到1.48億hm2，這一數字表明轉基因技術仍保持著強有力的發展態勢[2]。與此同時，轉基因植物新品種不斷涌現。以藥用、工業用為代表的新一代轉基因植物及復合性狀轉基因植物以其無可比擬的優勢和發展態勢成為當今轉基因技術開發和研究的熱點。

藥用、工業用轉基因植物及其產品雖然不是以食用為目的，但是在生產與流通環節中很有可能混雜到食物鏈中，從而引起一系列的食品安全問題。復合性狀轉基因植物涉及到多個轉入基因，與單一性狀轉基因植物食用安全性評價相比，對復合性狀轉基因植物的食用安全性評價應該具有更高的標準。針對目前研究現狀，本文從藥用、工業用及復合性狀轉基因植物及食用安全評價對策兩方面分別加以闡述，以期為我國轉基因技術的健康發展提供一定的技術支持。

1 藥用、工業用及復合性狀轉基因植物研究概況

1.1 藥用轉基因植物的國內外研究概況

藥用轉基因植物作為一種大規模生產重組蛋白的生產系統，因其具有安全、方便、經濟等優勢現已被公眾普遍接受。隨著蛋白診斷學及治療學日益增長的需求，利用轉基因植物作為生物反應器生產外源藥用蛋白已成為當前該領域中研究最活躍、產業發展最迅速、效益最顯著的熱點之一。近20a的研究表明大量有價值的外源蛋白能在植物體中有效表達，例如疫苗、人血清蛋白、抗體、工業酶及分子生物反應試劑等[3]。目前，第一代藥用轉基因植物產品已經進入商業化生產階段。

利用轉基因植物所表達的藥用蛋白主要以人類及動物疫苗為主。在轉基因植物中成功表達的用于疫苗研究的病原基因主要包括：乙型肝炎表面抗原(HBsAg)基因、大腸桿菌熱敏腸毒素B亞單位(LT-B)基因、狂犬病病毒糖蛋白(G蛋白)基因、口蹄疫病毒(VP1)基因、輪狀病毒基因等。乙型肝炎表面抗原(HBsAg)基因已在煙草[4]、馬鈴薯[5]、羽扇豆[6]中成功表達。Karaman等[7]將大腸桿菌熱敏腸毒素B亞單位基因轉入玉米中，成功表達出無毒性的LT-B蛋白。Sun等[8]將狂犬病病毒G蛋白基因轉入番茄，得到了轉基因植株。dus Santos等[9]在苜蓿中成功表達了口蹄疫病毒VP1基因的抗原表位VP135～160肽段和GUS 的融合基因。近年來，利用轉基因植物表達的重組疫苗還有在煙草中表達SARS冠狀病毒蛋白[10]、在番茄中表達 Norwalk病毒衣殼蛋白[11]、在煙草中表達結核病抗原[12]、在大麥中表達鳥甲型流感病毒血凝素[13]、在煙草中表達新城疫病毒血凝素[14]、在番茄中表達口蹄疫病毒多聚蛋白及蛋白酶[15]、在甜菜中表達結腸直腸癌相關抗原[16]、在番茄中表達狂犬病病毒核蛋白等[17]。

用轉基因植物作為生物反應器生產藥用蛋白的研究與應用也受到越來越多相關領域科研機構和商業公司的關注。美國種業巨頭孟山都公司已經培育出一種達到藥用蛋白標準的含有人類抗體的轉基因玉米，每公頃該轉基因玉米可產生37kg抗體蛋白。與此同時，孟山都公司還在種植一種轉基因大豆，這種大豆可以生產針對單純皰疹病毒(HSV-2)的人源化抗體，動物實驗表明這種抗體可以阻止單純皰疹病毒HSV-2在小鼠生殖系統內的傳播[18]。在美國和加拿大，利用轉基因植物生產藥用蛋白的田間實驗超過370次，有16個植物源藥品進入臨床實驗。

我國在藥用轉基因植物生物反應器方面的研究從20世紀90年代開始，在建立高效遺傳植物轉化體系方面取得了令人矚目的成績，同時不斷拓展研究的深度和廣度。在國家“863”計劃、“973”計劃以及“農業部轉基因生物新品種培育重大專項”等一系列科技支持項目中均重點扶持了藥用轉基因植物作為生物反應器的科學研究。其中，利用植物生物反應器生產乙型肝炎疫苗、動物口蹄疫及禽流感等獸用疫苗是這方面研究的熱點。中國科學院上海植物生理研究所的科研人員利用煙草花葉病毒(TMV)作為表達載體在煙草中成功表達了重組口蹄疫疫苗，中國農業科學院生物技術研究所的科研人員將含有乙型肝炎病毒包膜的蛋白基因導入馬鈴薯和番茄中，獲得了高效表達乙型肝炎抗體的重組工程植株[19]，目前該項研究已進入臨床應用的前期實驗階段。結核病是危害人類健康最為嚴重的慢性傳染病之一，目前在我國一些地區結核病的發病率呈現出明顯增長趨勢。如果利用轉基因植物生產結核病口服疫苗可大大降低生產成本，從而更好地服務于結核病的防治工作。王凌健等[20]將結核桿菌分泌蛋白MPT64基因遺傳轉化到胡蘿卜中，獲得了轉基因陽性植株。該項研究為利用轉基因植物研制防治肺結核的新型疫苗提供了新材料。張更林等[21]將改造后的結核桿菌分泌蛋白(ESAT26)基因轉化到熱帶水果番木瓜中，獲得了轉基因陽性植株。上海交通大學唐克軒課題組[22]在藥用轉基因植物研究方面成果顯著。該課題組將香葉醇-10-脫氫酶(G10H)基因轉化到3個不同品系的長春花中，獲得了轉基因陽性植株。該課題組分別克隆了青蒿素合成途徑的4個關鍵酶基因，構建了3種高青蒿素含量的轉基因青蒿品系[23-25]，并由上海農業科學院唐雪明實驗室完成了環境安全評價。這3種轉基因青蒿品系是我國農業部批準進行環境釋放實驗的第1例藥用轉基因植物[26-27]，這是近年來我國最重要的轉基因藥用植物構建和安全評價研究之一。

1.2 工業用轉基因植物的國內外研究概況

隨著傳統化石燃料的日益枯竭及當今自然環境的不斷惡化，開發利用各種生物能源具有明顯發展優勢和巨大應用前景。利用轉基因植物，如轉基因大豆、轉基因玉米等生產生物燃料已成為生物能源領域研究的熱點。與此同時，利用轉基因植物的代謝產物生產化工原料也是未來發展的必然趨勢。國內外對于工業用轉基因植物的研究異常活躍，有相關轉基因作物已投入商業種植的試點階段。

瑞士先正達種子公司研制的轉基因玉米Event3272含有微生物α-淀粉酶基因，該酶能夠迅速地將淀粉分解為糖，從而生產乙醇。2011年2月11日，美國農業部宣布對用于生產乙醇的轉基因玉米完全解除管制，該作物不構成植物風險。先正達公司于2012年進行大范圍的商業化種植[28]。2010年3月2日，歐盟委員會宣布，批準歐盟國家種植轉基因土豆Amflora，是歐盟近13a內首次批準種植的轉基因作物。這種土豆可用于生產工業用淀粉，副產品可用于生產畜牧飼料[29]。

我國在工業用轉基因植物研究方面也取得了很大成就。上海生命科學研究院植物生理生態研究所研究人員[30]利用基因工程技術改良甘薯農藝性狀，通過改變直鏈淀粉含量，有效地滿足以淀粉為原料的生物基產品加工需要原材料品質多樣化的要求，有利于提高甘薯生產燃料乙醇的轉化效率。2007年，科研人員通過基因工程手段和溫室培養對轉基因植株進行分子生物學檢測。2008年底獲得農業部許可之后，2009年5月在山東泰安正式投入田間中試。芥酸是一種二十二碳長鏈不飽和脂肪酸[31]，具有用途廣泛、附加值高、市場需求量大以及可再生等特點，在現代諸多工業領域中正顯示出越來越重要的作用，被譽為21世紀的重要精細化工原料。目前，芥酸主要從高芥酸菜籽油中提取。浙江省農業科學院病毒學與生物技術研究所研究人員通過在反義 PEp基因高油油菜中導入酵母 sn22酰基轉移酶基因，已成功育成含油量在50%以上、芥酸含量超過55%的高油高芥酸能源油菜新品系[32]。由中國農科院油料研究中心培育的中油-0361的新型轉基因油菜籽含油量為54.72%，比原先含油量最高的品種高出近2%，可作為生物柴油行業的原料使用[33]。

1.3 復合性狀轉基因植物的國內外研究概況

復合性狀轉基因策略是將多個抗蟲基因或是將抗蟲基因和抗除草劑基因導入同一植物中，一方面可以有效地延緩靶標生物抗性的產生，另一方面能提高殺蟲活性、擴大殺蟲譜、延長抗性品種的使用壽命。復合轉基因策略拓展了轉基因作物功能，滿足了種植者多元化的需求，提高了資源利用效率，有良好的應用前景。據統計截至2009年，已有包括美國、加拿大、澳大利亞、墨西哥、南非、菲律賓等在內的11個國家種植了復合性狀轉基因植物，種植面積超過2870萬hm2[1]。2010年，11個國家種植了具有復合性狀的轉基因作物，其中8個為發展中國家。在2010年共計種植了3230萬hm2的復合性狀轉基因作物，其中，美國以其總計6680萬hm2轉基因作物中41%具有復合性狀處于領先地位，包括78%的玉米以及67%的棉花[2]，在美國復合性狀轉基因玉米增長最快的部分為3種性狀復合，包含對2種害蟲的抵抗性狀加上耐除草劑性狀。復合性狀轉基因植物已成為當前發展最快的轉基因產品類型。SmartstaxTM轉基因玉米轉入8個基因，擁有多種抗蟲性狀及耐除草劑性狀，于2010 年在美國和加拿大發布。目前有多種復合性狀轉基因植物獲得審批，如先正達公司的BT11×GA21、BT11×MIR162、B T 11×M I R 1 6 2×M I R 6 0 4、B T 11×M I R 6 0 4、BT11×MIR604×GA21、MIR604×GA21等轉基因玉米品系，孟山都公司的G A 2 1×M O N 8 1 0、M O N 8 1 0×LY 0 3 8、M O N 8 1 0×M O N 8 8 0 1 7、MON863×MON810、MON863×MON810×NK603、MON863×NK603等轉基因玉米品系。

我國對復合性狀轉基因植物的研究和開發還處在起步階段，研究和開發具有自主知識產權復合性狀轉基因植物必將成為我國今后轉基因技術領域的必然趨勢。

2 建立藥用、工業用及復合性狀轉基因植物食用安全性評價技術體系的必要性和緊迫性

在轉基因植物的研發和產業化規模不斷擴大的同時，由此引發的食用安全性問題已引起全世界的廣泛關注。其中一個比較典型的案例就是美國的星聯抗蟲轉基因玉米事件。“星聯”玉米由美國阿凡迪斯公司于1996年開始生產，但由于其含有Cry9C抗蟲蛋白，對人體存在潛在過敏可能性，美國農業部禁止該玉米用于食物生產。但在2000年，美國農業部發現有些玉米食品中混入了“星聯”玉米，且有人聲稱對含有“星聯”玉米的產品過敏，為此美國農業部采取了回收處理措施。與此同時，美國食品藥品監管局(FDA)搜集了聲稱對含有“星聯”玉米產品過敏的人的血清，對“星聯”玉米中的抗蟲蛋白Cry9C進行檢測，結果發現這些病人血清與Cry9C蛋白不能發生反應。對這部分病人進行了食物雙盲實驗，結果發現這些病人吃了含有高水平“星聯”玉米的食物也沒有發生過敏反應。因此，這些結果說明引起這些人發生過敏反應的并不是“星聯”玉米中轉入的Cry9C蛋白，而是食物中的其他成分[34-35]。雖然整個事件的最終結果并沒有證實“星聯”玉米會對人體產生過敏反應，但是充分說明不同用途的轉基因生物很可能發生混雜。此外，還發生過一些非審批通過的轉基因生物進入食物鏈的情況，如2006年美國拜耳公司試驗田種植的Liberty Link 601(LL RICE 601)混入阿肯色州出口的普通水稻中；我國的轉Cry1Ac基因水稻在2006年和2007年，被檢測出混雜在出口歐盟的普通水稻中[36]。這些未經批準的轉基因生物由于管理不當而混雜到普通的食品原料中，雖然對國際貿易產生了不良影響，但沒有對人體和動物造成實質性的傷害。而藥用轉基因植物發生混雜的情況也有發生，2002年，在美國的普通大豆中發現了轉動物疫苗的藥用玉米，這是由于在同一塊田地中先種了玉米后改種大豆造成的，這個事件造成大約有1.8×107kg大豆被沒收[37]。這些案例在一定程度上說明現有的轉基因生物監管體系仍然存在漏洞，對于非食用的轉基因植物的安全性應加強防范。因此對各種來源及不同用途的轉基因植物及其產品進行食用安全性評價是非常必要和緊迫的。

3 藥用、工業用及復合性狀轉基因植物的食用安全性評價對策

到目前為止，上一代轉基因植物的食用安全性評價關鍵技術體系和管理模式已基本形成。而新一代轉基因植物新品種在轉入的外源基因種類及功能等方面，與第一代轉基因植物相比有明顯差異，所以不能照搬現有的轉基因植物食用安全性評價技術體系來評價藥用、工業用及復合性狀轉基因植物的食用安全性。由此，建立一套適合以藥用、工業用及復合性狀為代表的新一代轉基因植物新品種的食用安全評價關鍵技術體系是目前生物技術領域迫切需要解決的關鍵環節。

3.1 藥用和工業用轉基因植物的食用安全性評價對策

到目前為止，有多種藥用轉基因植物已通過安全審批并投入產業化生產，對于藥用轉基因植物的安全性評價一般是按照臨床醫學評價體系進行評價。國內外還沒有建立對其食用安全性的評價體系。對于藥用轉基因作物，雖然其預期用途并非食品或飼料，但不能排除其擴散到食物鏈中的可能性[36-38]，因此對其進行安全性評價是非常必要和緊迫的。由于工業用轉基因植物的最終目的并不是用作食品和飼料，到目前為止還沒有建立對其食用安全性評價體系。但是在使用、存放及其他環節中并不能排除工業用轉基因植物摻雜或混入到食品或飼料中，因此建立工業用轉基因植物的食用安全性評價技術勢在必行。

藥用和工業用轉基因植物及其產品可對其外源蛋白與全食品進行包括營養、毒理、過敏、免疫在內的綜合食用安全評價。著重通過毒理學評價手段，評估非食用目的的轉基因植物及其產品在食物鏈中的最大無作用劑量及允許存在閾值，進行非食用目的的轉基因植物的代謝標志物篩選[39]，為轉基因食品預警體系的建立提供技術支撐。藥用植物的外源蛋白質可能涉及到特殊用途過敏來源蛋白質和具有特殊免疫功能的蛋白質(如疫苗)，因此在過敏和免疫評價中需結合其用途綜合考慮。與此同時，工業用轉基因植物的外源蛋白可能涉及耐熱、抗消化類的蛋白質，需要結合其預期用途與其他評價結果綜合考慮。

3.2 復合性狀轉基因植物的食用安全性評價對策

由于復合性狀轉基因植物涉及多個轉入基因，復合轉基因之間可能存在非關聯、關聯、代謝等相互作用關系，可能會引發協同效應，產生與單性狀轉基因植物不同的食用安全結果，也能引起毒性、過敏性等方面的危害，其中非期望效應可能更為顯著。所以，對復合性狀轉基因植物的安全性評價應將重點放在對復合轉基因相互作用方面。復合性狀轉基因植物受技術發展水平、經濟利益及公眾接受程度等諸多因素的影響，對復合性狀轉基因作物的管理，世界各國均采取不同模式，一般分為美國模式、日本模式和歐盟模式等。這些管理模式均重點關注復合轉基因的相互作用。美國模式屬于比較寬松的簡化管理模式，主要監督管理部門包括食品藥品監督局和農業部等，重點監管單個轉化事件。如果復合性狀轉基因植物的單性狀親本已獲得批準，且有充分證據表明組合性狀間不會有相互作用，則無需再提交完整的安全評價資料；若復合基因間可能存在相互作用，則需根據個案處理原則補充相應的安全性評估數據。日本和韓國是采用遞交補充數據的模式進行管理，若復合基因間有相互作用，則需補充相應的安全性評價資料。歐盟在管理上最為嚴格，對復合性狀轉基因植物采取嚴格的重新評價原則，對復合基因之間相互作用的判斷依據也基本上涵蓋了單個轉化事件安全評價的全部資料[40]。

對復合性狀轉基因植物的研究和開發是中國今后發展的必然趨勢。中國目前還沒有建立對復合性狀轉基因植物的食用安全性評價技術體系。隨著中國復合性狀轉基因植物的研究開發與國外新品種的引進，建立適合中國乃至全球復合性狀轉基因植物的食用安全性評價技術是非常必要和關鍵的。對于以食用和飼用為目的的復合性狀轉基因植物，可對其進行外源蛋白與植物全食品進行包括營養、毒理、過敏、免疫為主的食用安全綜合評價。著重關注其性狀疊加造成的外源蛋白攝入量增加，以及同時攝入多種同功能和/或不同功能的外源蛋白質對食用安全性的影響，通過毒理學評價評估其對人類的最大無作用劑量與允許攝入量；同時，關注基因互作對植物體內主要營養成分的營養平衡與營養功能的影響，并利用代謝組學與蛋白質組學技術分析實驗動物體內代謝成分的非期望效應。

4 結 語

隨著全球轉基因技術，特別是以藥用、工業用及復合性狀轉基因植物為代表的新一代轉基因作物的迅猛發展，建立適用于藥用、工業用及復合性狀轉基因植物的食用安全評價技術體系是今后該研究領域的必然發展趨勢，這必將有力推進我國乃至全球轉基因技術的健康發展。

[1] JAMES C. 2009年全球生物技術/轉基因作物商業化發展態勢[J]. 中國生物工程雜志, 2010, 30(2)： 1-22.

[2] JAMES C. 2010年全球生物技術/轉基因作物商業化發展態勢[J]. 中國生物工程雜志, 2011, 31(3)： 1-12.

[3] 杜小春, 何正權, 陳磊, 等. 植物生物反應器表達外源蛋白研究新進展[J]. 中國生物工程雜志, 2008(9)： 135-143.

[4] KUMER G B, SRINIVAS L, GANAPATHI T R, et al. Expression of hepatitis B surface antigen in transgenic banana plants[J]. Planta, 2005, 222(3)： 484-493.

[5] SHEKHAWAT U K S, GANAPATHIT R, KUMER G B, et al. Sucrose-inducible expression of hepatitis B surface antigen using potato granule-bound starch synthase promoter[J]. Plant Biotechnol Rep, 2007, 1(4)： 199-296.

[6] PNIEWSKI T, KAPUSTA J, PLUCIENMICZAK A, et al. Agrobacterium-mediated transformation of yellow lupin to generate callus tissue producing HBV surface antigen in a long term culture[J]. Appl Genet, 2006, 47(4)： 309-318.

[7] KARAMAN S, GUNNICK J, WANG K. Analysis of immune respose in young and aged mice vaccinated with corn-derived antigen against Escherichia coli heat-labile enterotoxin[J]. Mol Biotechnol, 2006, 32(1)： 31-42.

[8] SUN M, QIAN K, SU N, et al. Foot-and-mouth disease virus VP1protein fused with cholera toxin B subunit expressed in Ghlamydomonas reinhardtii chloroplast[J]. Biotechnol Lett, 2003, 25(13)： 1087-1092.

[9] dus SANTOS M J, WIGDOROVITZ A, TRONO K, et al. A novel methodology to develop a foot and mouth disease virus (FMDV) peptide-based vaccine in transgenic plants[J]. Vaccine, 2002, 20(7/8)： 1141-1147.

[10] LI H Y, RAMALINGAM S, CHYE M L. Accumulation of recombinant SARS-CoV spike protein in plant cytosol and chloroplasts indicatepotenial for development of plant-derived oral vaccines[J]. Exp Biol Med： Maywood, 2006, 231(8)： 1346-1352.

[11] ZHANG X, BUEHNER N A, HULSON A M, et al. Tomato is a highly effective vehicle for expression and oral immunization with Norwalk virus capsid protein[J]. Plant Biotechnol, 2006, 4(4)： 419-432.

[12] DOROKHOV Y L, SHEVELEVA A A, FROLOVA O Y, et al. Superexpression of tuberculosis antigens in plant leaves[J]. Tuberculosis： Edimb, 2007, 87(3)： 218-224.

[13] BRUCHMULLER A, MARTHE C, HENSEL G, et al. Expression of influenza A(H5N1) vaccine in barley grains for oral bird immunization[J]. Verbraucherschutz Lebensmittelsicherheit, 2007, 2( Suppl 1)： 118.

[14] 嚴萍, 趙樹進. 轉基因技術在植物抗體上的應用[J]. 生命的化學, 2006, 26(1)： 20-22.

[15] PAN I, ZHANG Y, WANG Y, et al. Foliar extracts from transgenic tomato plants expressing the structural polyprotein, P1-2A, and protease, 3G, from foot-and-mouth disease virus elicit a protective response in guinea pigs[J]. Veter Immunol Immunopathol, 2008, 121(1/2)： 83-90.

[16] BRODZIK R, SPITSIN S, GOLOVKIN M, et al. Plant-derived EpCAM antigen induces protective anti-cancer response[J]. Cancer Immunol Immunother, 2008, 57(3)： 317-323.

[17] PEREA A I, LOZA R E, ROJAS A E, et al. Expression of the rabies virus nucleoprotein in plants at high-levels and evaluation of immune responses in mice[J]. Plant Cell Rep, 2008, 27(4)： 677-685.

[18] 龐俊峰, 黃東光, 吳燕民. 植物生物反應器研究進展[J]. 生物技術通訊, 2011(1)： 21-25.

[19] 劉德虎. 利用轉基因植物生產藥用蛋白[J]. 生物技術通報, 1999, 15(4)： 1-5.

[20] 王凌健, 倪迪安, 陳永寧, 等. 利用轉基因胡蘿卜表達肺結核疫苗[J]. 植物學報, 2001, 43(2)： 132-137.

[21] 張更林, 周鵬, 郭安平, 等. 轉基因番木瓜作為抗結核植物口服疫苗的初步研究[J]. 云南植物研究, 2003, 25(2)： 223-229.

[22] 袁芳, 王荃, 潘琪芳, 等. 根癌農桿菌介導的g10h基因遺傳轉化長春花初步研究[J]. 上海農業大學學報： 農業科學版, 2009, 26(6)： 606-610.

[23] 唐克軒, 景福遠, 張凌, 等. 轉ads基因提高青蒿中青蒿素含量的方法： 中國, 200710170423.8[P]. 2008-05-21.

[24] 唐克軒, 張凌, 景福遠, 等. 用RNA干擾提高青蒿中青蒿素含量的方法： 中國, 200710170427.6[P]. 2008-05-21.

[25] 唐克軒, 張凌, 景福遠, 等. hmgr和fps共轉化提高青蒿中青蒿素含量的方法： 中國, 200710170424.2[P]. 2008-05-21.

[26] JIANG Lingxi, LIU Hua, WANG Jinbin, et al. Characterization and comparison of three transgenic Artemisia annua varieties and wildtype variety in environmental release trial[J]. Journal of Medicinal Plants Research, 2010, 4(24)： 2719-2728.

[27] 劉華, 蔣玲曦, 王金斌, 等. 轉基因青蒿與其野生型的生長和抗逆性比較[J]. 核農學報, 2011, 25(2)： 253-258.

[28] 食品伙伴網. 美國農業部完全解除對轉基因乙醇玉米的管制[EB/OL]. (2011-02-13) [2011-10-11]. http：//www.foodmate.net/news/yujing/2011/02/175091.html.

[29] 新華網. 歐盟批準種植轉基因土豆將用于工業生產及飼料[EB/OL]. (2010-03-03) [2011-10-11]. http：//finance.sina.com.cn/world/gjjj/20100303/11017491501.shtml.

[30] 黃橙. 轉基因甘薯： 在更大的空間中“收獲”能源[EB/OL]. (2009-11-19) [2011-10-11]. http：//www.bioon.com/bioindustry/bioenergy//415799_2.shtml.

[31] 吳天庭, 郎春秀, 陳錦清. 工業用高芥酸油菜育種與應用[J]. 核農學報, 2007, 21(4)： 374-377.

[32] 陸艷婷. 轉基因超高油油菜新品系的選育與產業化對策[D]. 杭州： 浙江大學, 2004.

[33] 農博網. 中國培育出新型轉基因油菜籽新品種[ E B /OL]. (2006-08-30) [2011-10-11]. http：//seed.aweb.com.cn/news/2006/8/30/10493771.shtml.

[34] RAYBOURNE R B, WILLIAMS K M, VOGT R, et al. Development and use of an ELISA test to detect IgE antibody to Cry9c following possible exposure to bioengineered corn[J]. Int Ach Allergy Immunol, 2003, 132(4)： 322-328.

[35] BRATSPIES R M. Consuming fears of corn： public health and biopharming[J]. Am J Law Med, 2004, 30： 371-404.

[36] HUGGETT B. EU to monitor for Chinese GM rice[J]. Nat Biotechnol, 2008, 26： 478-508.

[37] FOX J L. Puzzling industry response to ProdiGene fiasco[J]. Nat Biotechnol, 2003, 21： 3-4.

[38] ALDERBORN A, SUNDSTR J, SOERIA-ATMADJA D, et al. Genetically modified plants for non-food or non-feed purposes： straightforward screening for their appearance in food and feed[J]. Food and Chemical Toxicology, 2010, 48： 453-464.

[39] 中華人民共和國衛生部. GB 15193—2003 食品安全性毒理學評價程序和方法[S]. 北京： 中國標準出版社, 2003.

[40] 劉柳, 向錢, 李寧, 等. 復合性狀轉基因植物安全性評價[J]. 中國食品衛生雜志, 2011, 23(20)： 177-180.