芽孢桿菌的生理功能及其在畜禽生產中的應用

張 華，楊 雪，曹喜春，胡楷琦，王 奎，劉兆明，楊俊俏，劉大林

（揚州大學動物科學與技術學院，江蘇 揚州 225009）

近年來，利用微生態制劑來促進動物生長、改善動物健康成為動物營養研究的熱點之一。芽孢桿菌是一種微生態制劑，以其耐高溫、耐酸堿、抗逆性強、易貯存等特點被廣泛用于畜禽養殖中。但其使用效果受菌種、活菌數、動物種類、使用階段、方法等影響，本文主要就微生態制劑的作用機理以及芽孢桿菌在畜禽養殖當中的應用作以綜述，以期為微生態制劑以及芽孢桿菌類制劑在畜禽養殖業中的應用提供參考。

1 芽孢桿菌

芽孢桿菌屬細胞呈直桿狀，常成對或鏈狀排列。芽孢桿菌是一類好氧、形成芽孢的革蘭氏陽性菌，大多數腐生，無莢膜，多數溶血，通常呈過氧化氫酶陽性。芽孢桿菌是能形成芽孢（內生孢子）的桿菌或球菌，隸屬于芽孢桿菌科。常見的芽孢桿菌有芽孢乳桿菌、蠟狀芽孢桿菌、炭疽芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、多黏芽孢桿菌等，廣泛應用于畜牧養殖、農業、科學研究、工業、醫藥衛生等領域。

芽孢桿菌類微生物添加劑無毒、無害、無殘留、且具有促進畜禽生長、防治疾病等功效，是國際公認的可在飼料中直接使用的微生物菌種[1]。枯草芽孢桿菌在制劑中常以內生孢子形式進入腸道，在腸道內復活并分泌活性很強的蛋白酶類，降解植物性飼料中的碳水化合物，產生具有頡頏腸道致病菌作用的多類物質，同時通過消耗腸道內的氧氣使腸道成為厭氧環境，從而有利于維持腸道微生態平衡。此外，枯草芽孢桿菌具有耐高溫、耐酸堿、耐擠壓、飼料加工損失小等特性，在飼料工業上得到廣泛應用[2]。地衣芽孢桿菌常用作工業生產耐高溫的α-淀粉酶；蘇云金芽孢桿菌常用于農業生產殺蟲劑；蠟樣芽孢桿菌常作為飼用微生物制劑使用；蠟樣芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌等也已經作為醫學活菌制劑被開發使用。

2 芽孢桿菌作為飼料添加劑的應用

芽孢桿菌作為動物微生態制劑，經人工培養、繁殖，制成添加劑后，很容易在家畜體內定植、繁殖。芽孢桿菌繁殖率高，可以迅速定植占據消化道，抑制其他病原微生物的侵入。芽孢桿菌可產酸，有利于畜禽對營養物質的消化吸收。芽孢桿菌耐受性強，由于產生內生孢子，具有較強的抵抗外界環境壓力的能力，同時能夠抵抗生存環境中的由于干燥、熱和紫外線輻射所造成的傷害。芽孢桿菌是非病原性的，安全性可靠，其代謝產物也進行過系統研究。國內外用于畜禽生產的芽桿孢菌種類有枯草芽孢桿菌、凝結芽孢桿菌、緩慢芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、短小芽孢桿菌、蠟樣芽孢桿菌、環狀芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、堅強芽孢桿菌、東洋芽孢桿菌、納豆芽孢桿菌、芽孢乳桿菌和丁酸梭菌等。

3 芽孢桿菌的作用機制

3.1 調節動物腸道內菌群平衡，抑制病原菌生長

動物腸道內的各菌群在正常條件下協調共生，共同維持宿主的微生態平衡。但當畜禽受到外界應激（例如斷奶、改變生長環境、轉換飼料等）時，容易引起腸道內優勢菌群的改變，導致腸道微生物菌群失衡。飼料中添加芽孢桿菌等微生態制劑可以在畜禽消化道內建立并維持優勢菌群，維持腸道內正常的微生態平衡。周望平等研究結果顯示，芽孢桿菌能顯著降低大腸桿菌的數量，保持畜禽體內腸道環境的動態平衡（P＜0.05）[3]。吳德華等通過在斷奶仔犬日糧中添加納豆芽孢桿菌1‰和2‰，結果表明，添加納豆芽孢桿菌1‰和2‰處理組糞便的乳酸桿菌數量比飼喂前增加了8.9%（P＜0.05）和18.95%（P＜0.01），對照組糞便的乳酸桿菌數量比飼喂前極顯著增加了13.27%（P＜0.01），表明在斷奶仔犬日糧中添加納豆芽孢桿菌1‰和2‰，能夠促進仔犬生長，調節腸道菌群[4]。陳家祥等通過對日糧中添加地衣芽孢桿菌對肉雞腸道發育和微生物區系的研究發現，地衣芽孢桿菌有益于肉雞的腸道發育和盲腸微生物區系平衡，飼養前期添加50 mg·kg-1，飼養后期添加200 mg·kg-1優化了肉雞的腸道組織結構，抑制了盲腸中有害菌的生長[5]。

3.2 對病原微生物的競爭性抑制作用

芽孢桿菌通過定植作用吸附在畜禽的腸黏膜上皮細胞上，同病原微生物爭奪畜禽腸道內有限的結合位點，同病原微生物爭奪營養物質以及對氧的競爭，抑制外界病原微生物的侵入。朱士利等研究表明，在投喂飼料的30 d后蠟樣芽孢桿菌和地衣芽孢桿菌數量達到穩定并在腸道內定植，同時，由于蠟樣芽孢桿菌和地衣芽孢桿菌的抑制作用，腸道中雞傷寒沙門氏菌數量下降最顯著（P＜0.05）[7]。通過SA38蠟樣芽孢桿菌在體外對幾種致病菌的生物頡頏試驗，結果表明，SA38是需氧菌，能迅速消耗環境中的氧，通過對氧的競爭而抑制了致病菌的生長，其抑制效果與致病菌生長繁殖對缺氧的耐受能力有關，SA38菌在體外試管內對豬霍亂沙門氏菌具有顯著頡頏作用（P＜0.05）[8]。

3.3 產生有益代謝產物，預防畜禽疾病的發生

以枯草芽孢桿菌為代表的芽孢桿菌類益生菌，可以產生多種參與機體新陳代謝的營養物質（如維生素、氨基酸、未知促生長因子）等，可以促進畜禽的生長發育。湯江武等研究表明，枯草芽孢桿菌的芽孢能在AA肉雞腸道內萌發并停留超過72 h，提高腸道內消化酶活性，改善菌落結構[7]。吳昌標等研究表明，蘇云金芽孢桿菌能夠防治動物捻轉血矛線蟲病及豬蛔蟲病、血吸蟲病等[8]。李衛芬等研究結果表明，與對照組相比，處理組肉雞十二指腸內容物中胰蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶和總蛋白水解酶的活性均顯著提高（P＜0.05）；十二指腸、空腸和回腸絨毛高度顯著增加（P＜0.05），絨毛高度和隱窩深度的比值（VH/CD）顯著升高（P＜0.05）；空腸和盲腸內容物中乳酸菌數量顯著增加（P＜0.05），大腸桿菌數量顯著降低（P＜0.05）[9]。肉雞日糧中添加適量的枯草芽孢桿菌能顯著提高肉雞消化酶活性，改善肉雞腸黏膜結構及菌群組成，從而提高肉雞的生長性能。邱燕等研究結果表明，添加枯草芽孢桿菌能夠提高草魚的特定生長率（SGR），降低飼料系數（FCR），其中2 000 mg·kg-1組與對照組相比差異顯著（P＜0.05）；各試驗組腸道皺襞高度均高于對照組（P＜0.05），其中1 500和2 500 mg·kg-1組顯著 高于對照組（P＜0.05）；腸道微絨毛高度高于對照組，其中1 000和2 500 mg·kg-1組顯著高于對照組（P＜0.05），微絨毛寬度均顯著高于對照組（P＜0.05），微絨毛密度均高于對照組（P＜0.05），說明適量添加枯草芽孢桿菌能夠通過改善草魚腸道黏膜形態，促進草魚對營養物質的吸收利用，從而促進草魚生長[10]。

3.4 提高機體免疫力

芽孢桿菌可以通過發揮生物頡頏作用及分泌脂肽類、細菌素等抗菌物質來抑制其他病原菌的生長。同時芽孢桿菌能促進動物免疫器官的生長發育，刺激T、B淋巴細胞，提高免疫球蛋白和抗體水平，增強細胞免疫和體液免疫水平。王高學等研究蕈狀芽孢桿菌代謝產物，結果表明，蕈狀芽孢桿菌代謝產物中的環（脯氨酸-甘氨酸）二肽能夠顯著增強小鼠免疫力（P＜0.05）[13]。一些芽孢桿菌能產生免疫調節因子，提高動物的免疫水平，增強機體抗病力。戴國俊等研究表明，地衣芽孢桿菌不同添加組與對照組相比，均具顯著抑制仔豬腸道內大腸桿菌和葡萄球菌的增殖（P＜0.05）；不同劑量地衣芽孢桿菌添加組間仔豬腸道內大腸桿菌和葡萄球菌的數量差異不顯著（P＞0.05），地衣芽孢桿菌可以通過調節機體免疫水平來達到降低仔豬腹瀉的效果[12]。林顯華等研究發現，枯草芽孢桿菌B7具有促進肉雞增重、降低料重比的作用，適量添加枯草芽孢桿菌B7能夠提高肉雞脾臟和法氏囊指數，提高血清IgG水平，增強肉雞新城疫抗體效價水平，增強機體免疫力[13]。李云鋒等通過對枯草芽孢桿菌對仔豬小腸局部天然免疫及TLR表達的研究發現，飼喂枯草芽孢桿菌能夠提高小腸局部細胞免疫水平和體液免疫水平，同時枯草芽孢桿菌還能促進十二指腸TLR9mRNA的表達，有利于天然免疫的早期形成[14]。

4 小 結

芽孢桿菌是生產中常用的益生菌，可促進畜禽腸道內有益菌群的生長，抑制大腸桿菌以及其他病原微生物等的生長，對維持畜禽腸道菌群的平衡以及對飼料的消化吸收均起著重要作用，應用前景十分廣闊。制作芽孢桿菌制劑的菌種來源和添加劑量需要進一步研究探索，加工工藝需進一步完善，環境條件也是影響芽孢桿菌利用的一個重要因素，在環境條件較差的情況下，芽孢桿菌的使用效果較好。芽孢桿菌對畜禽在不同的生理階段，其作用效果也不同，在年齡較大的畜禽作用效果往往不如幼齡動物。

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