銀耳育種研究進展綜述

賀元川 陳仕江 張德利 賀宗毅

（重慶市中藥研究院，重慶 400065）

銀耳育種研究進展綜述

賀元川 陳仕江?張德利 賀宗毅

（重慶市中藥研究院，重慶 400065）

銀耳；育種；雜交；進展

銀耳（Tremella fuciformis）又稱白木耳，隸屬于擔子菌門（Basidiomycota）、銀耳綱（Tremellomycetes）、銀耳目（Tremellales）、銀耳科（Tremellaceae）、銀耳屬（Tremella），屬中溫好氣性真菌，主要分布在亞熱帶[1]。銀耳是一種藥用價值極高的藥食兼用真菌，性平，味甘淡，無毒，是舉世公認的天然保健品。歷代醫藥學家認為，銀耳有滋補強身、扶正固本、延年益壽等功效。銀耳在我國已經有幾百年的栽培史，其產區主要分布在四川通江和福建古田兩地。單獨銀耳菌在木質纖維素上生長時不能形成子實體，當銀耳與伴生菌香灰菌生活在一起時，銀耳菌在木質纖維素廢物上生長發育良好，可形成子實體。這是由于銀耳菌絲利用纖維素和木質素的能力很弱，有賴于香灰菌分解大分子化合物，從中攝取養分[2～3]。銀耳的育種包括純銀耳品種選育，香灰菌的選育，以及種子的制備三個過程。銀耳的育種研究范圍主要是純銀耳品種的選育及銀耳原種制備的優化。銀耳品種的選育主要采用馴化、人工選擇和雜交等方法。優質的銀耳菌種是保證優質銀耳商品生產的前提條件。近幾年來，隨著銀耳產業化、規模化的不斷發展，也呈現出一些問題。本文就目前銀耳育種的研究進行綜述，分析存在的問題，并提出發展建議。

1 銀耳菌株選育

馴化及人工選擇是銀耳品種選育最常用的方法，主要通過采集理想的野生或栽培子實體，通過基內菌絲分離，獲得銀耳純菌絲和香灰純菌絲菌株，制備成銀耳純菌種，通過栽培試驗、反復測評，篩選出優良的銀耳菌株。周玉麟[4]通過馴化及人工選擇獲得椴木栽培高產銀耳菌株。李清華等[5]為了改善銀耳菌株種性不穩定、易退化等問題，開展了原生質體的分離和再生技術對銀耳菌絲影響的研究，擴大了銀耳菌株選育的途徑。研究表明，銀耳既可以利用基內菌絲無性繁殖，也可利用孢子進行有性繁殖。銀耳為四極性、異宗結合的菌類[6]。銀耳的一個擔子能產生4個極性不同的擔孢子，他們之間的交配反應受到A(a)和B(b) 兩套因子的控制。A因子控制芽孢萌發管的產生，B因子決定產生的萌發管是否形成具有鎖狀聯合的雙核菌絲。只有獲得AaBb等位基因的雜交雙核菌絲才能成功出耳。通過來源不同菌株的擔孢子雜交，可獲得具有新性狀的雜合種。徐碧如[7]采用不同品種銀耳的孢子進行雜交，篩選出產量高、品質好的銀耳優良菌株。

2 香灰菌選育

香灰菌是銀耳栽培過程中必不可少的伴生菌。曾有研究表明香灰菌與銀耳菌絲具有“專一性”，由此可見香灰菌的資源豐富，遺傳差異之大。后來有研究者打破了此“專一性”，獲得了優良的銀耳菌種，表明香灰菌與銀耳菌的配對并不呈完全專一性。選育適用性廣、具有優良活性的香灰菌對制備優質銀耳菌種尤為重要。香灰菌的遺傳多樣性分析表明，香灰菌之間的菌株差異大，遺傳變異性大，豐富了香灰菌的遺傳資源，為香灰菌新品種的選育提供了可能[8]。雖然目前已見香灰菌的部分研究報道，但是仍然缺乏對其的深入研究。

3 制種工藝優化

銀耳菌絲與香灰菌絲有著專一性（親和性），也就是說來源不同的兩個菌株的組合必須根據耳基形成的情況和大小來判斷其組合后的效果。不同來源的香灰菌菌絲生長特性差異大，從而影響了銀耳對營養物質的吸收[9]。廣東微生物研究所廖世煌[10]采用先后接入銀耳菌、香灰菌，使菌絲混合的方法制備出優良的銀耳原種。福建張漢文[11]首次打破了“專一性”原理，進行分離制種，將不同袋料中分離到的材料進行擇優組合，育成母種，用于栽培，獲得較好的效果。丁湖廣[12]采用“非專一性”分離擇優交合的育種方法，選育出抗性強、產量高的兩個新菌株。丁湖廣還針對銀耳菌種所經歷的母種、原種、栽培種幾個不同階段，在相關雜志上開設了《銀耳菌種規范生產工藝講座》，對銀耳原種、栽培種的制備進行了詳細的分析講解，并提出制定銀耳菌種各級種的質量標準建議[13～14]。

4 存在的問題及發展建議

當前，銀耳生產已進入規模化的階段，但在生產中常常出現菌種退化、出耳率降低等問題。銀耳生長過程的影響因素很多，除菌種特性因素外，還包括培養環境、出耳管理等環節的影響，任何一個環節的失誤都可能造成銀耳的產量降低。但是銀耳菌種的問題是制約其發展的關鍵問題，一旦菌種出現問題，則可能出現大規模的生產失敗，帶來的損失不可估量。

銀耳菌種的特殊性要求必須對純銀耳菌株和香灰菌都進行深入的研究。就目前的研究文獻看，對香灰菌的研究尚處于起步階段。銀耳菌種的嚴重退化是目前生產中的突出問題，但是對其退化的根源尚不甚明確。因此如何防止銀耳菌種退化、保存和選育優質菌種是當前亟待解決的問題。針對以上問題，筆者提出以下建議：首先，我們需明確引起菌種退化的根源是純銀耳菌株還是香灰菌，然后進行有針對性的攻關；其次，應加強對香灰菌的研究，選育出適用性廣、活力強的菌株；最后，優化制種的工藝，培育出優質的銀耳栽培種。

[1] 徐錦堂. 中國藥食用真菌[M]. 北京: 北京醫科大學, 中國協和醫科大學聯合出版社. 1997, 421-425.

[2] 徐碧如. 銀耳菌與耳友菌生長關系的研究[J]. 江蘇食用菌, 1994, 15(6): 2-3.

[3] 王玉萬, 王云, 何興元. 銀耳及其伴生菌營養生理生態研究[J]. 應用生態學報, 1993, 4(1): 59-64.

[4] 周玉麟. 銀耳椴木栽培高產菌株“T9486”的選育研究[J]. 中國食用菌, 1996, 15(3): 18.

[5] 李清華, 馬愛民. 銀耳菌絲原生質體分離和再生研究[J]. 長江蔬菜, 2001, 9: 28-29.

[6] 陳明, 陳立國, 王國蓮. 銀耳極性測定的初步研究[J]. 華中農業大學學報, 2000, 19(2): 138-141.

[7] 徐碧如. 銀耳優良菌株選育的研究[J]. 中國食用菌, 1996, 15(1): 7-8.

[8] 溫文婷, 賈定洪, 郭勇, 等. 中國主栽銀耳配對香灰菌的系統發育和遺傳多樣性[J]. 中國農業科學, 2010, 43(3): 552-558.

[9] 彭衛紅. 不同香灰菌株生長特性差異研究[J]. 西南農業學報, 2003, 16: 162-164.

[10] 廖世煌. 椴木銀耳的育種方法[J]. 浙江食用菌, 1992:28-29.

[11] 張漢文. 銀耳不同意分離菌絲擇優交合育種試驗[J]. 中國食用菌, 1998, 17(6): 12.

[12] 丁湖廣. 銀耳菌種規范化生產工藝講座（三）——銀耳兩個純菌種的單獨分離與混合育成母種的技術[J]. 浙江食用菌, 2010,18(4): 9-12.

[13] 丁湖廣. 銀耳菌種規范化生產工藝講座（四）——銀耳原種與栽培種制作技術[J]. 浙江食用菌, 2010,18(6): 12-14.

[14] 丁湖廣. 銀耳菌種規范化生產工藝講座（五）——銀耳菌種培養管理和菌種質量鑒別[J]. 食藥用菌, 2011, 19(1): 9-12.

?通訊作者：陳仕江，男，研究方向為藥食用菌。電話：023-89029087；E-mail：shijiangchen@163.com。