煙酸對奶牛瘤胃發酵及緩解熱應激的影響

中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所

潘 龍 卜登攀＊ 程建波孫先枝 劉 威

煙酸和煙酰胺是水溶性B族維生素PP的兩種形式，為輔酶Ⅰ（NAD）和輔酶Ⅱ（NADP）的直接前體，在代謝中起重要作用（Bender，2003）。在動物體內，煙酸只有轉變成煙酰胺才具有生物活性 （馮仰廉，2004）。反芻動物瘤胃合成的維生素PP即可滿足機體需要，生理上不必額外添加。而有研究表明，補飼維生素PP后，可以提高產奶量（Drackley 等，1998）。

在熱應激條件下，煙酸可以引起血管舒張，加速血液向皮膚表面流動（Nazam，2012）。因此，煙酸藥劑常被用于舒張外周和內部血管，以加強熱量從內臟到皮膚的轉移，進而傳導至外界環境。奶牛補飼煙酸可以促進組織散熱，特別是與前列腺素D和E聯用時，對奶牛乳腺上皮細胞熱應激蛋白-27和熱應激蛋白-70表達具有明顯的促進作用，減輕細胞的熱應激反應，從而緩解熱應激，提高其生產性能（Zimbelman等，2007）。本文就煙酸對奶牛瘤胃發酵和緩解奶牛熱應激兩個方面的影響進行綜述。

1 煙酸對奶牛瘤胃發酵的影響

1.1 對發酵參數的影響 日糧中添加煙酸使瘤胃 pH 下降（Ottou 和 Doreau，1996），但也有研究報道，日糧添加煙酸對pH無影響，可能與瘤胃良好的緩沖能力、煙酸添加水平及發酵底物不同有關。日糧添加煙酸使瘤胃液中氨態氮（NH3-N）濃度趨于增加（Erickson等，1992），且 NH3-N 濃度處于瘤胃微生物所需的最佳范圍 （陸治年等，1991）。 Ottou 和 Doreau（1996）研究表明，添加煙酸能促進NH3-N的利用，日糧添加油脂可抑制瘤胃發酵及NH3-N的吸收，但添加煙酸可緩解此狀況。

Samanta等（2000）研究發現，在日糧中添加400 mg/kg煙酸可顯著提高總揮發性脂肪酸（TVFA）濃度，由24.21%提高至28.09%。Kumar和Dass（2005）研究報道，煙酸可影響瘤胃碳水化合物發酵，增加瘤胃中TVFA合成量，提高丙酸鹽濃度，降低乙酸和丁酸濃度，且TVFA合成量與發酵時間相關。但也有研究報道，添加煙酸后瘤胃中總TVFA量不變（Horner等，1988b）或降低TVFA產量（Riddell等，1980），這可能與煙酸添加水平，對煙酸適應性以及日糧、環境因素影響有關。

1.2 對微生物區系的影響 細菌可利用色氨酸合成煙酸，原蟲自身不能合成色氨酸 （Brent和Bartley，1984），需從飼料中攝取（Dennis 等，1992）或利用細菌合成的煙酸，并且補充煙酸可刺激原蟲生長，提高原蟲數量和密度 （王菊花等，2008；Doreau和Dttou，1996）。原蟲可產生纖維素酶，降解植物細胞壁，提高纖維分解菌活性，從而提高瘤胃內纖維和有機物消化率，尤其是粗蛋白質消化率和纖維降解率（趙蕓君和孟慶翔，2006）以及丙酸生成量及纖維二糖酶和葡萄糖普酶活性（Ghosh等，2003），從而調控瘤胃微生物種群及氮代謝，增加瘤胃氨和 丙酸濃度 （Schaetzel和 Johnson，1981），促進微生物蛋白質合成。

許朝芳和楊再云（2002）研究表明，添加煙酸可刺激瘤胃微生物的生長，促進瘤胃微生物合成蛋白質，提高菌體蛋白（MCP）產量，刺激原蟲生長。研究表明，原蟲數量增加時，可提高瘤胃丙酸濃度，因此推測煙酸對丙酸的作用可能是通過影響瘤胃原蟲數量而發揮作用 （Zimbleman等，2008），即部分種類的原蟲可產生丙酸，但Samanta等（2000b）研究發現，原蟲數量增加時，丙酸濃度降低，此種差異可能是由動物種類、添加水平、日糧組分等因素的不同引起的。煙酸可在瘤胃細菌中富集（Santehi等，2005），大部分煙酸被瘤胃中原蟲與細菌降解或吸收（Horner等，1986），用于瘤胃微生物蛋白合成（Riddell等，1980）。煙酸在瘤胃中消失率可達98.5%，外源性添加的煙酸不能完全到達十二指腸，但煙酸可以促進瘤胃微生物生長，特別是能夠合成煙酸的細菌種群。煙酸黏附于其表面，避免了在瘤胃環境中的破壞，因而到達后消化道的煙酸將更多（Santehi等，2005）。

2 煙酸對緩解奶牛熱應激的影響

2.1 對奶牛生理變化和營養物質消化率的影響李建國等（2006）研究發現，在奶牛日糧中添加煙酸（6、12 g/d）降低了奶牛機體中心溫度，抗熱應激能力增強，但對熱應激奶牛直腸溫度和呼吸頻率無顯著影響。Zimbleman等（2010）在奶牛飼料中補充12 g/d的包被煙酸，結果表明，奶牛群體中心溫度在13∶00到16∶00期間極顯著降低，蒸發散熱和飲水量也大大增加，直腸和陰道溫度以及呼吸頻率顯著降低。楊耐德等（2010a）研究表明，煙酸對熱應激狀態奶牛的直腸溫度和呼吸頻率、臥息和站立時間、排糞和排尿次數及飲水次數均無顯著影響，但顯著提高了奶牛反芻時間，且不同添加水平間差異不顯著。

煙酸可以增加瘤胃內干物質（DM）表觀消化率（Doreau 和 Ottou，1996）。楊耐德等（2010c）研究表明，奶牛日糧中添加8、15 g/d的煙酸分別使奶牛的 DM采食量顯著提高 12.71%、11.20%（P＜0.05）；且煙酸添加量為8g/d能使奶牛營養物質消化率顯著提高（P＜0.05）。但也有研究發現，煙酸對瘤胃DM、有機物、中性洗滌纖維（NDF）或酸性洗滌纖維（ADF）消化率無顯著影響（Schwab等，2006；Campbell等，1994），這可能與煙酸的添加量和日糧的組成不同有關。李建國等（2006）研究認為，煙酸提高奶牛生產性能不是通過改變碳水化合物發酵或纖維降解，可能是通過增加蛋白質合成以提高飼料利用率。

2.2 煙酸對奶牛產奶量和乳品質的影響 日糧添加煙酸可促進組織散熱，通過減輕細胞水平的熱應激反應而緩解熱應激癥狀，提高其生產性能。奶牛夏天補充12 g/d包被煙酸可極顯著提高乳脂率和乳蛋白率 （Zimbleman等，2008）。 李華（2007）在泌乳水牛日糧中添加煙酸，結果發現，煙酸作為抗熱應激添加劑顯著提高了DM采食量，產奶量提高29.26%，延緩泌乳曲線下降，顯著提高乳脂率、乳蛋白率、乳糖和非乳脂固形物含量。

但是，Muller等（1985）研究發現，給處于熱應激的奶牛補飼6 g/d的煙酸，產奶量顯著提高，而乳成分不受影響。李建國等（2006）在中國荷斯坦牛日糧中分別添加6、12 g/d的煙酸，結果表明，添加組產奶量分別比對照組顯著提高13.20%、9.39%（P＜0.05），而乳蛋白含量和乳脂率無顯著變化。楊耐德等（2010a）在日糧中添加8、15 g/d的煙酸，產奶量和4%標準乳產量分別比對照組顯著提高 29.9%、22.0%（P＜0.05）和 28.5%、21.5%（P＜0.05），且不同添加水平間無顯著差異（P＞0.05）；但奶牛的乳蛋白、乳脂和乳糖含量未產生顯著變化。耿艷紅和曾憲正（2007）研究表明，在泌乳早期熱應激荷斯坦奶牛日糧中添加5、10 g/d的煙酸，分別使產奶量提高13.20%、9.39%，而4%標準乳量無顯著變化（P＞0.05），乳蛋白含量和乳脂率也未受影響。Wrinkle等（2012）研究報道，補飼19 g/d過瘤胃煙酸（約6 g/d煙酸在小腸吸收），奶牛干物質采食量和和奶產量未受到顯著影響，但奶牛乳脂率極顯著降低（P≤0.01），可能是因為煙酸降低了血漿中甘油三酯的產量。

2.3 對奶牛血液生化指標的影響 李建國等（2002）研究報道，煙酸能顯著提高熱應激奶牛產奶量和血糖，同時血糖水平隨煙酸添加量增加而增加，顯著降低血清尿素氮濃度和游離脂肪酸含量。李建國等（2006）研究表明，在中國荷斯坦奶牛日糧中添加煙酸可以使血清膽固醇含量降低，但未達顯著水平（P＞0.05）；煙酸添加量為6、12 g/d時血糖含量分別提高37.89%、51.93%（P＜0.05）而游離脂肪酸含量分別降低23.89%（P＜0.01）、10.39%（P＜0.01）；煙酸添加量為 12 g/d時，奶牛血清尿素氮含量顯著降低（P＜0.05）。

楊耐德等（2010b）在熱應激奶牛日糧中分別添加 8、15 g/d的煙酸， 奶牛血清 Ca2+、K+、Na+、Mg2+濃度提高，Cl-濃度降低，但未達顯著水平；而奶牛血清皮質醇水平基本恒定，血清膽固醇、甘油三酯水平有降低的趨勢。李新建等（2009）研究表明，在3月齡斷奶荷斯坦犢牛基礎日糧中添加400 mg/kg的煙酸，T3、T4水平比對照組分別提高11.5%、12.7%，在一定程度上緩解了熱應激。

3 小結

綜上所述，煙酸在一定程度上可以緩解奶牛熱應激，但其機理尚不明確。目前主要從煙酸對奶牛的生產性能和瘤胃發酵兩方面進行研究，但結果不盡相同，由于煙酸的添加可能會影響神經內分泌功能，因此應加強煙酸對熱應激奶牛血液指標中激素和酶活性影響的研究，從而進一步揭示煙酸緩解熱應激的機制。

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