天然紅海欖樹冠結構的分形特征

周元滿，聶 頁，劉美欣，葉沛棟，曹柄權，韓維棟

天然紅海欖樹冠結構的分形特征

周元滿，聶 頁，劉美欣，葉沛棟，曹柄權，韓維棟

（廣東海洋大學 農學院，廣東 湛江 524088）

運用計盒維數與關聯維數對特呈島紅海欖純林（A）、紅海欖+白骨壤(B)、紅海欖+木欖+白骨壤混交林(C)群落中紅海欖的樹冠分形特征進行分析，探討紅海欖在不同群落中樹冠分形特征的差異以及樹冠的生長發育規律。結果表明：紅海欖樹冠具有較好的分形特征，其計盒維數為1.851 3，揭示了紅海欖樹冠對生態空間的占據能力較強；不同群落類型中紅海欖樹冠計盒維數存在差異，其中紅海欖純林樹冠的計盒維數高于混交林，3種群落類型中樹冠計盒維數的大小排序為A＞C＞B；紅海欖側枝數的分布比較均勻，一級側枝分布格局的關聯維數在1.573 9～ 1.715 6之間，表明紅海欖枝條的擴展能力較強，空間關聯程度較高，有利于發揮其防風、消浪等生態功能。

分形特征；天然紅海欖；關聯維數；計盒維數；樹冠

分形理論是由Benoit B. Mandelbrot在1975年正式提出與建立的一種探索復雜性的新的科學方法和理論[1]。分形分析的主要研究內容是分形體的維數及自相似性規律[2]，通過分形維數,可以對不規則但又具自相似特性的幾何形體(如林木的根系、冠型、分枝特性及種群分布格局等)的復雜程度進行定量的分析[3-6]，并能彌補傳統的研究方法中存在的不足。

樹冠作為樹木自身遺傳特性和環境作用的綜合體現，決定著林木外部形態以及對光能的截獲、水分和養分的分布[7-9]，既是樹木生長發育的結構基礎，又直接影響種群的空間分布格局[4-10]。前人研究表明林冠結構的復雜性和動態是影響森林生態系統結構和功能的主要因素之一[11-12]，對于生長在海岸潮間帶的紅樹林而言，樹冠結構既決定著樹木在生長發育過程中的競爭能力以及對風浪的抵抗力，也反映紅樹植物對沿海灘涂特殊生境因子的適應性。紅海欖Rhizoplwra stydosa是紅樹林紅樹科植物，分布在熱帶及亞熱帶的沿海灘涂濕地，冠形優美，支柱根系發達，是雷州半島紅樹林的三大優勢樹種之一。對紅海欖樹冠分形特征的研究有助于進一步揭示其防風固岸、促淤造陸等生態功能。本研究以湛江特呈島天然紅海欖為對象，運用計盒維數與關聯維數對紅海欖純林、紅海欖+白骨壤、紅海欖+木欖+白骨壤混交林群落中紅海欖的樹冠分形特征進行分析，探討紅海欖在不同群落中樹冠結構的分形特征的差異，揭示紅海欖樹冠的生長發育規律及其利用生態空間的能力，為進一步探討紅樹林的生態功能機理及生態系統的保護提供參考。

1 研究區概況

研究地位于湛江市的特呈島，110°25′～110°27′E， 21°09′～ 21°10′N，屬于北熱帶海洋性季風氣候區，長年溫緩濕潤。年平均氣溫22.3 ℃，歷年1月份平均氣溫最低，為8.4 ℃，7月份最高，全年幾乎無冬季。年均降雨量1 800～2 000 mm，年日照時數約2 100 h。夏秋盛吹偏南風，常有臺風侵襲，并夾帶暴雨，風力最大達12級以上。冬、春季多吹偏北風，極少有受寒潮影響的低溫陰雨天氣。特呈島四周波浪浪高全年以3級(0.5～1.4 m)為主，潮間帶為半日潮，潮高變化-27～469 cm[13]。特呈島的陸地地勢平緩，有極厚的松散沉積層。

特呈島的紅樹林以白骨壤單優群落及白骨壤和紅海欖混交群落為主，群落類型主要有白骨壤群落AsAvicennia marina、白骨壤和紅海欖混交群落AsAvicennia marina+Rhizophora stylosa、紅海欖群落Ass.Rhizophora stylosa等[14]。本研究所選的紅樹林群落類型為：紅海欖純林（A）；紅海欖+白骨壤混交林(B)與紅海欖+白骨壤+木欖混交林(C)。

2 材料與方法

2.1 材料收集

試驗于2010年6～8月在湛江市特呈島紅樹林自然保護區中進行。在紅海欖純林（A），紅海欖+白骨壤混交林(B)以及紅海欖+白骨壤+木欖混交林(C)3種群落類型中，選擇具代表性地段各設置3塊10 m×10 m樣地，各樣地中選取3～5株生長旺盛，主干明顯，枝干粗壯，樹冠自然伸展，樹冠與樹形大小比較接近的標準木，測量株高、枝下高、地徑、冠幅與冠長，同時測量標準木一級枝條枝長、分枝角度，著枝深度，側枝的方位角以及各一級分枝節點間的距離。

2.2 樹冠分形維數的計算

分形分析強調了尺度的重要性，尺度變化的內涵通過分形維數的變化反映出來，是刻畫尺度依賴問題的有力工具[15]。分形維數包括關聯維數、計盒維數、信息維數等，本研究采用計算簡便且應用廣泛的計盒維數的進行計算樹冠分形維數。分形模型如下：

式（1）中，N(L)為測度指標(如重量、生物量等)，L為度量所采用的尺度指標(如長度、面積、體積等)，D為指數，C為比例系數(常量)。本研究中N(L)取樹冠的體積，L取冠幅中值，將式（1）在雙對數坐標下進行線性回歸，擬合的斜率即為分形維數值D[16]。

2.3 枝條結構分形維數的計算

采用分形分析的方法研究樹冠分枝分布格局可以揭示在不同的觀測尺度上枝條空間分布的變化規律。枝條格局關聯維數是樹冠枝條空間關聯隨尺度變化規律的反映，是樹冠枝條對環境資源進行競爭和分配的結果，不同性質的環境資源具有不同的表現尺度，從而導致枝條分布格局在不同尺度上空間關聯程度的差異[17]。依據關聯維數的計算公式：

式（2）中，首先將樣木內的一級分枝為對象，分別測量各一級枝與所有其他一級枝之間的枝節點間距離，這個距離就是枝節點間的歐氏距離；然后給定一個距離值，查找小于該距離的歐氏距離個數（Ni）；變換距離值，可以得到一系列Ni；通過每一距離值對應的距離個數與距離總個數(N)的比值得到C（ε）。將C（ε）與對應的距離值在雙對數坐標下進行(分段)直線擬合，所得擬合直線的斜率的絕對值為其關聯維數。根據實測樣木的冠長大小,本研究確定距離值為0 m到1.2 m,變換步長為0.1 m。

3 結果與分析

3.1 紅海欖樹冠計盒維數及分形特征

3.1.1 紅海欖樹冠的計盒維數

冠幅計盒維數是反映樹冠的空間占據狀態的參數，理論上來講，計盒維數越高，表明樹木向不同方伸展得越充分，占據與利用空間的能力越強。如果種群占據了全部的生態空間，其計盒維數應為2，計盒維數為生態占據維，余下的維數為生態間隙維，生態間隙維反映的是種群潛在占據生態空間的能力[18]。將外業調查收集整理而得到的30組紅海欖冠幅中值和樹冠體積數據代入公式（1）進行線性回歸擬合，得出關于紅海欖整體樹冠計盒維數的曲線模型（圖1）。由圖1可見，分形模型決定系數R2為0.816 3，達極顯著相關(p＜0.01)，表明紅海欖樹冠具有較好的分形特征，計盒維數達1.851 3，接近于2(完全占據)，說明紅海欖枝條向不同方向充分伸展，占據與利用空間的能力較強，相應的生態間隙維則較低，這有利于紅海欖充分獲取陽光、水分、養料等資源，以便紅海欖植株更好的生長。再加上紅海欖支柱根系發達，植株強壯，從而能更好地發揮其防風消浪、護岸固堤及保淤造陸等生態功能?？梢?，模擬冠幅的分形分析方法能很好地揭示紅海欖種群在水平方向上的空間分布規律。

圖1 天然紅海欖樹冠結構的計盒維數Fig. 1 Box-counting dimension of crown structure in natural R. stylosa

3.1.2 不同群落類型中紅海欖樹冠計盒維數比較

依據各樣地標準木樹冠體積與冠幅中值，利用式（1）進行線性回歸，得出不同群落中紅海欖樹冠分形維數（表1）。

表1 不同群落紅海欖樹冠分形模型的擬合結果Table 1 Results of crown fractal model fitting and testing of R. stylosa in different communities

由表1可見，樹冠分形模型相關系數均在0.96以上，達極顯著相關(p＜0.01)。不同群落中紅海欖均具很好的分形特征，計盒維數在1.512 9～ 1.863 0之間，表明不同群落類型中紅海欖種群具有不同的水平空間占據能力，這與其所處的生物環境有關。紅海欖純林其樹冠的分形維數高達1.863 0(接近2) ,表現出更強的水平空間占據和利用能力。這可能是因為紅海欖純林分布在潮間帶的中潮或中潮偏高的地帶，立地條件較好,海水的侵蝕程度相對較弱，種群個體數量多,冠幅生長較大，郁閉度高達0.8左右,因而對水平空間的占據程度更高,顯示出極強的優勢建群地位,對群落內部環境起著決定性作用，因此分形維數最高。而其它2種混交林中紅海欖樹冠分形維數均比純林小, 表明其占據水平空間的能力不及紅海欖純林。紅海欖+白骨壤及紅海欖+白骨壤+木欖混交林分布于潮間帶的中潮偏低地帶，并且以白骨壤為優勢種，而紅海欖處于或趨于劣勢伴生地位,種群優勢地位并不顯著,其個體數量及冠幅生長相對較少，種群密度較小，2種混交群落中的紅海欖除存在種內競爭外,還存在一定的種間競爭,在一定程度上限制了側枝向四周的伸展，以致紅海欖樹冠對水平空間的占據程度比純林低,分形維數亦小于純林，但2種混交類型中紅海欖樹冠分形維數差異不大。

3.1.3 同一群落中不同樹種的分形特征

在紅海欖+白骨壤+木欖混交林中，由于白骨壤個體處于明顯的種群優勢地位，樹冠龐大，最大冠幅高達6 m以上，因此分形維數（1.877 8）最大（表2），與其伴生的紅海欖（1.622 7）、木欖（1.561 9）的冠幅分形維數相對較小并有接近的趨勢，表明在一定的環境條件下，排除了激烈的競爭外，不同物種的種群可能具有相近的空間占據能力，生態位不重疊，可以有效的利用自然資源，這可能是植物對所處環境的一種生理生態適應。

表2 同一群落中不同樹種的分形維數?Table 2 Fractal dimension of different species in same community

3.2 紅海欖分枝格局的關聯維數

枝條是樹木形態結構的重要構件，枝條的著枝深度、分枝方式及枝條節點間距離等是決定分枝空間格局以及樹冠形態的重要要因素。一級側枝是構成樹的骨架，它的長短及其空間排列對樹的形狀起著支配作用，是研究樹冠的結構和功能以及樹木有機物生產量的基礎。對于樹木分枝格局自相似結構的有效表征是分形維數，通過統計各群落中紅海欖標準木的各一級分枝與所有其它一級分枝的歐氏距離（表3），求算出一級分枝格局的關聯維數（表4），可以進一步描述紅海欖側枝的空間相關程度，綜合反映紅海欖種群在群落中的占據程度。

表3 不同頻數下一級分枝節點間距離小于ε的歐式距離Table 3 Euclidean distance values under condition of primary branches node distance less than ε, with different frequency number

表4 不同群落中紅海欖一級分枝格局的關聯維數Table 4 Correlation dimension of primary branches of R. stylosa in different communities

由表4可見,3個群落中紅海欖的枝條關聯維數的直線擬合結果均達到極顯著水平,其關聯維數值在1.588 9-1.700 6之間, 表明不同群落類型的紅海欖一級分枝均具有較強的空間關聯性，并且空間相關尺度變化程度差異不大。紅海欖純林其枝條關聯維數（1.700 6）高于其它2種混交林，表明枝條的空間關聯程度更高, 枝條的擴展能力更強，樹冠整體對水平空間的占據也更強，這可能是因為在2種混交群落中，紅海欖的優勢地位不強,種間競爭使其樹冠枝條伸展能力受到優勢種白骨壤分布的制約，枝條數量較少，且在不同方位的分布不及純林均勻，個體占據的空間相對較少,因而空間聯結程度亦低于純林。但2種混交林中紅海欖一級枝的關聯維數較為接近,均在1.60左右,表明2種混交林中紅海欖枝條的空間相關尺度變化程度差異很小。

4 結論與討論

（1）林冠結構直接影響著整個森林森林生態系統結構和功能。應用樹冠體積與冠幅中值的冪函數關系預測樹冠的分形維數，可以對樹冠的復雜形態進行定量比較與分析，揭示樹冠分枝格局占據和利用生態空間的能力。分形維數高，則表明物種占據空間的能力強，物種能更好的利用資源，在與其它物種的競爭中處于優勢地位。大部分樹種生長特性值可能介于對空間具有嚴格的依賴性或完全獨立的兩種情況之間，其對應的分維值介于1～2之間[19]，特呈島紅海欖樹冠計盒維數的分析表明，紅海欖的樹冠具有明顯的分形特征，計盒維數達1.851 3，反映了樹冠對空間的占有能力較強。不同群落類型中紅海欖種群具有不同的水平空間占據能力，其中紅海欖純林樹冠的計盒維數高于混交林，而不同混交類型中紅海欖樹冠分形維數差異不大。不同群落的大小排序為A ＞C＞ B。

（2）就紅樹林個體而言，不同紅樹植物的正常樹冠結構不同，冠形有著明顯的差異，其形成機制與植物的遺傳和生理因素密切相關；而對于一個植物群落而言，將受到自身、種間、種內關系及來自環境的多種因素的綜合作用，其分形現象有一定的趨同性。在紅海欖+白骨壤+木欖混交林中，3種紅樹植物樹冠的計盒維數差異不大。表明混交林中各組成樹種有近似的占據空間的能力，可以有效的利用自然資源。

（3）本研究采用了計盒維數和關聯維數對不同群落類型的天然紅海欖樹冠的分形特征進行了比較分析,以避免單一群落、單一分形維數分析的片面性。整體上看,天然紅海欖純林與混交林中枝條的空間聯結程度及占據生態空間的強度差異不大。紅海欖側枝的分布比較均勻，一級分枝的關聯維數在1.588 9～1.700 6之間，空間關聯程度較高，抗御風力和波浪的能力強。在海岸紅樹林生態系統恢復中可在中高潮帶營造紅海欖既可擴大紅樹林造林面積，加強紅樹林防風固岸、促淤造陸的功能，并能改善中高潮帶裸灘的造林環境，從而取得良好的社會和經濟效益。

[1] 李 契,朱金兆,朱清科.分形維數計算方法研究進程[J].北京林業大學學報, 2002, 24(2):72-77.

[2] Wu CZ,Hong W. Study on Weibull model for species abundance distribution Tsoongiodendron odorum forest[J]. Journal of Fujian Forestry College,1997,17(1):20-24.

[3] 李火根,張 博,黃敏仁,等.楊樹插穗根系的分形特征[J].林業科學, 2006,42(11):151-155.

[4] 馬克明,祖元剛.興安落葉松分枝格局的分形特征[J].植物研究,2000,20(2):235-241.

[5] 祖元剛,趙則海,叢沛桐,等.北京東靈山地區遼東棟林種樣空間分布分形分析[J].植物研究,2000,20(1):112-119.

[6] 畢曉麗,洪 偉,吳承禎,等.黃山松林不同樹種樹冠分形特征研究[J].福建林學院學報, 2001,21(4):347-350.

[7] 劉兆剛,劉繼明,李鳳日,等.樟子松人工林樹冠結構的分形分析[J].植物研究, 2005,25(4):465-470.

[8] 李火根,黃敏仁.楊樹新無性系冠層特性及葉片的空間分布[J] .應用生態學報,1998, 9(4): 345-348.

[9] 章志都,徐程揚,蔡寶軍,等.林分密度對山桃樹冠結構的影響研究[J].北京林業大學學報,2009,31(6):187-192.

[10] 趙丹寧,熊耀國,宋露露.泡桐樹冠結構與生長性狀遺傳相關的研究[J].西北林學院學報,1995,10(4):11-16.

[11] Spies T A, Franklin J F. Gap characteristics and vegetation response in coniferous forests of the Pacific Northwest[J].Ecology,1989,70:543-545.

[12] Parker G G, Smith A P, Hogan K P. Access to the upper forest canopy with a large tower crane[J]. Bioscience,1992,42:664-670.

[13] 韓維棟,高秀梅,吳 鈿.特呈島種子植物區系研究[J].湖南林業科技, 2006,(06):16-19.

[14] 韓維棟,高秀梅.特呈島紅樹林資源保護與利用研究[J].林業資源管理,2007,4(2):77-81.

[15] Harte J, Kingzig A, Green J. Self-similarity in the distribution and abundance of species [J].Science,1999,284(9):334-336.

[16] 封 磊, 洪 偉,吳承禎,等.杉木人工林不同經營模式樹冠的分形特征[J].應用與環境生物學報,2003,9(5):455-459.

[17] 宋 萍,洪 偉,吳承禎,等.天然黃山松種群空間格局的分形特征―關聯維數[J].武漢植物學研究,2005,23(1):32-36.

[18] 倪紅偉,馬克明,趙伏臣.小葉章種群分布格局的分形特征Ⅰ.計盒維數[J].植物研究,2000,20(2):229-234.

[19] 洪 偉,吳承禎.杉木種源高徑生長的空間變異及其分形特征[J].福建林學院學報,2001,21(2):97-100.

Fractal characteristics of crown structure of Rhizophora Stylosa natural forests

ZHOU Yuan-man, NIE Ye, LIU Mei-xin, YE Pei-dong, CAO Bing-quan, HAN Wei-dong
(Agriculture College of Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, Guangdong, China)

The fractal characteristics of crown of natural Rhizophora stylosa populations in different communities such as Rhizophora stylosa pure forest, R. stylosa+Avicennia mixed forest, R. stylosa+Avicennia +Bruguiera gymnorrhiza mixed forest in Techeng island were analyzed and compared by applying box-counting dimension and correlation dimension, and their growth performances and the differences in crown characteristics were discussed. The results show that Rhizophora in natural community had good fractal characteristics, its box-counting dimension was 1.8513, thus revealing the strong ability to occupy and utilize the ecological space of Rhizophora stylosa; there were differences in crown fractal dimension among different communities, and the box-counting dimension values of Rhizophora stylosa population in natural pure forest were higher than that of the mixed forest, and the three communities’order in box-counting dimension tanked by magnitude: A＞C＞B ; the canopy branches distribution of Rhizophora styosa was followed the uniform distribution, and the values of correlation dimension of primary branches were between 1.5739～1.7156. It was found that Rhizophora stylosa had stronger branches extension ability, higher individual spatial correlation degree, thus being beneficial to full playing its ecological functions such as windbreak and wave dissipation etc.

fractal characteristics; natural Rhizoplwra stydosa; correlation dimension; box-counting dimension; crown

S727.2

A

1673-923X (2012)08-0037-05

2012-04-04

廣東自然科學基金項目（10152408801000021）；國家自然科學基金項目（31170511）

周元滿（1968—），女，湖南岳陽人，副教授，碩士，主要從事森林培育研究；E-mail：gdzhouym@163.com

韓維棟（1963—），男，江西會昌人，教授，博士，主要從事森林生態研究

[本文編校：文鳳鳴]