長白山地區熊蜂的訪花偏愛性研究

任炳忠，尚利娜，陳 新，韓 葉，徐 燕

（東北師范大學生命科學學院，吉林 長春 130024）

長白山地區熊蜂的訪花偏愛性研究

任炳忠，尚利娜，陳 新，韓 葉，徐 燕

（東北師范大學生命科學學院，吉林 長春 130024）

對長白山地區7種熊蜂訪問的主要蜜源植物的花形、花色、花味及花粉的形態結構進行了研究，總結出了熊蜂偏愛訪問的蜜源植物的花部特征.結果表明：熊蜂偏愛訪問具有圓錐花序、總狀花序和聚傘花序的花，對于單生花，通常花形較大；訪問的花冠類型以輻射對稱和兩側對稱為主；花多具有蜜腺，分泌花蜜；色澤艷麗，常為黃色或藍紫色；花粉粒較大，形狀多為長球形，具三孔溝，表面具網狀紋飾；花的氣味成分主要為酸類和酯類化合物，其中含有較高濃度的羥基丙酮、乙酸、甲酸、苯酚和9，12-十八碳二烯酸乙酯.

長白山地區；熊蜂；訪花偏愛性

由于移動能力的限制以及繁衍子代的需要，植物與昆蟲之間發生了極為密切的聯系［1－6］，其中所產生的最為特化的結果是植物演化出蟲媒花，昆蟲演化出傳粉昆蟲［6］.在自然界中，傳粉昆蟲的種類繁多，其中膜翅目蜜蜂科昆蟲的種類最多，數量最大；同時蜜蜂科獨特的形態和生理結構以及社會性群體生物學特性，使其成為絕大多數農作物的最佳授粉者，而其中的熊蜂更是溫室作物授粉中的佼佼者.除能對野生植物授粉以外，熊蜂已經廣泛應用于人工栽培的番茄、辣椒、茄子、甜瓜、西瓜、黃瓜、南瓜、草莓、樹莓、黑莓、藍莓、醋栗、酸果蔓、蘋果、桃、櫻桃、獼猴桃、杏、李等作物和水果的授粉過程［7］.近年來，熊蜂授粉已經實現了產業化和商品化，荷蘭、比利時、英國、以色列、新西蘭、土耳其、美國、加拿大等國相繼建立了工廠化周年繁育和出售熊蜂的專業公司［8－15］.20世紀90年代初，中國農業科學研究院蜜蜂研究所首次成功人工繁育了熊蜂種群，開創了我國熊蜂人工繁育的先河.到目前為止，我國已從本土十幾種熊蜂中，篩選出了3種具有重要授粉價值的良種熊蜂，即明亮熊蜂（Bombuslucorum（L.））、紅光熊蜂（BombusignitusSmith）和火紅熊蜂（BombuspyrosomeMorawitz），它們為溫室西紅柿、青椒、茄子、黃瓜、冬瓜等蔬菜和桃、油桃等果樹授粉效果顯著［16－22］.

目前，對傳粉昆蟲的研究已不局限于簡單地描述傳粉者種類，更深入的研究主要包括兩個方面，即傳粉昆蟲訪花行為的研究和傳粉昆蟲訪花偏愛性的研究，這兩個方面直接決定了昆蟲傳粉的成功率.同時，環境溫度、風速、光照強度、降雨等各種非生物因子同樣影響傳粉昆蟲的訪花行為.傳粉昆蟲為植物傳粉是為了覓食富含營養的花粉、花蜜或其他特殊的回報［23－24］.傳粉昆蟲對花朵的認識主要有花朵構成和花朵形態兩個方面［25］，它們也影響著傳粉昆蟲的傳粉效率.花朵構成是指花的顏色、花朵大小、氣味和給訪花者提供的回報等所有單花特征；花朵形態是指花在某一時刻的開放程度和花序上的排列.長白山地區熊蜂及蜜源植物種類豐富，本文以該地區7種主要的熊蜂，即密林熊蜂（BombuspatagiatusNylander）、明亮熊蜂（B.lucorum）、紅光熊蜂（B.ignitus）、小峰熊蜂（BombushypocritePerez）、眠熊蜂（Bombushypnorum（L.））、謙 熊 蜂 （BombusmodestusEversmann）和關熊蜂 （BombusconsobrinusDahlbom）為對象，調查了熊蜂訪問的主要蜜源植物的種類，探討了主要蜜源植物的花朵構成與熊蜂訪花行為之間的關系，旨在明確熊蜂的訪花偏愛性，擴大熊蜂授粉的蜜源植物譜，尋求對熊蜂具有引誘作用的物質，為熊蜂的授粉應用及開發新的傳粉昆蟲引誘劑提供基礎材料.

1 研究方法

1.1 主要蜜源植物花的形態結構及顏色

2007—2009年的6—9月，選擇晴朗天氣，記錄長白山地區7種熊蜂訪問的主要蜜源植物的種類；統計和描述主要蜜源植物花的結構、顏色等花朵構成特征，分析這些特征與熊蜂訪花行為之間的關系.［26］

1.2 主要蜜源植物花的氣味

2007—2009年的6—9月，采集吉林省長白山地區熊蜂訪問的6種主要蜜源植物，即珍珠梅（Sorbariakirilowii（Reqel）Maxim.）、蚊子草 （Filipendulapalmata（Pall.）Maxim.）、高 山 芹（Coelopleurumsaxatile（Turcz.）Drude）、大 獨 活 （AngelicagigasNakai）、柳 蘭 （Chamaenerion angustifolium（L.）Scop.）和白車軸草（TrifoliumrepensL.）處于盛開期的鮮花各1kg，在常溫、常壓下，分別用乙醇浸泡3次，每次12h，合并濾液后用旋轉蒸發儀減壓濃縮，獲得6種蜜源植物花的乙醇提取物.

利用氣相色譜－質譜聯用儀（Agilent 5975）對6種植物花的乙醇提取物成分進行分析.實驗條件如下：氣相色譜載氣為He，進樣量為1μL，色譜柱為HP-Wax，60m×0.25mm×0.25μm，汽化室溫度為250℃，初始溫度為50℃，時間為3min，升溫速率為10℃／min，終溫為250℃，保持90min，連接桿溫度為250℃，質譜電離方式為EI，電子能量為70eV，離子源溫度為230℃.化合物鑒定利用計算機譜庫檢索程序得出.通過數據處理系統檢索與標準譜圖進行對照、復合，再結合有關文獻進行人工譜圖解析，確認各個化學成分.并通過微機數據處理系統，按峰面積歸一化法進行定量分析，求得各化學成分的相對含量.［27］

1.3 主要蜜源植物的花粉形態結構

2007—2009年的6—9月，采集吉林省長白山地區熊蜂訪問的8種主要蜜源植物，即廣布野豌豆（ViciacraccaL.）、大山黧豆（CathyrlsdavidiiHance）、珍珠梅（Sorbariakirilowii（Reqel）Maxim.）、蚊子草（Filipendulapalmata（Pall.）Maxim.）、柳葉繡線菊（SpiraeasalicifoliaL.）、白車軸草（TrifoliumrepensL.）、大獨活（AngelicagigasNakai）和升麻（AruncussylvesterKostel.），分別選取成熟花粉，經干燥、噴金，置于掃描電子顯微鏡（HITACHI S-570）中觀察和拍照.觀察花粉的極面、赤道面、外壁紋飾等，并測量花粉的大小.每次測量以20個花粉為標準，取平均值.

2 結果與分析

2.1 主要蜜源植物花的形態結構及顏色

通過野外觀察和記錄，長白山地區熊蜂訪問的主要蜜源植物有草地風毛菊（Saussureaamara（L.）DC.）、萬壽菊（TageteserectaL.）、對葉菊（ZinniaeIegansL.）、興安乳菀（GalatelladahuricaDC.）、假升 麻 （AruncussylvesterKostel.）、珍 珠 梅 （Sorbariakirilowii（Reqel） Maxim.）、蚊 子 草（Filipendulapalmata（Pall.）Maxim.）、山 刺 玫 （RosadavuricaPall.）、柳 葉 繡 線 菊 （Spiraea SalicifoliaL.）、高山芹（Coelopleurumsaxatile（Turcz.）Drude）、東北羊角芹（AegopodiumalpestreLedeb）、大 獨 活 （AngelicagigasNakai）、黑 水 當 歸 （AngelicaamurensisSchischk.）、白 車 軸 草（TrifoliumrepensL.）、大 山 黧 豆 （CathyrlsdavidiiHabnce）、多 莖 野 豌 豆 （ViciamulticaulisLedeb.）、廣布野豌豆（ViciacraccaLinn.）、歪頭菜（ViciaunijugaA.B.）、胡枝子（LespedezabicolorTurcz.）、野小豆（PhaseolusminimusRoxb.）、類葉升麻（ActaeaasiaticaHara）、高山烏頭（Aconitum monanthumNakai）、兩色烏頭（AconitumalboviolaceumKom.）、深山唐松草（ThalictrumtuberiferumMaxim.）、朝鮮鐵線蓮（ClematiskoreanaKom.）、西伯利亞鐵線蓮（Clematissibirica（L.）Mill.）、柳蘭（Chamaenerionangustifolium（L.）Scop.）、白花敗 醬 （PatriniavillosaJuss.）、華水蘇 （Stachys chinensisBunge ex Benth.）、益母草（LeonurusjaponicusHoutt.）、毛蕊老鸛草（GeraniumeriostemonFisch.ex DC.）、接骨木（SambucuswillamsiiHance）、朝鮮落新婦（AstilbekoreanaNakai）等.以上蜜源植物分別隸屬于豆科、菊科、薔薇科和傘形科等.

從熊蜂訪問的蜜源植物的種類可以看出，熊蜂對蜜源植物具有明顯的選擇性.熊蜂偏愛訪問具有圓錐花序、總狀花序和聚傘花序的花朵.對于單生花，通?；ň^大，能夠承受熊蜂的重量.熊蜂訪問的花冠類型以輻射對稱、兩側對稱為主，以便于熊蜂著落.花多具有蜜腺，可分泌花蜜，作為熊蜂訪花的回報.從花的顏色來看，熊蜂訪問的花色澤艷麗，常為黃色或藍紫色.

2.2 主要蜜源植物花的氣味

本研究對熊蜂訪問的6種主要蜜源植物花的乙醇提取物成分進行了分析，化合物按保留時間由小到大順序排列，結果見表1.從已鑒定出的成分來看，6種植物鮮花乙醇提取物成分主要為酸類、酯類、酮類化合物，此外還含有醇類、酚類化合物.在蚊子草（F.palmate）鮮花乙醇提取物中，乙酸、9，12-十八碳二烯酸乙酯和n-十六烷酸含量較高；在珍珠梅（S.sorbifolia）鮮花乙醇提取物中，乙酸、苯酚和羥基丙酮含量較高；在高山芹（C.saxatile）鮮花乙醇提取物中，乙酸、氫醌和n-十六烷酸含量較高；在大獨活（A.gigas）鮮花乙醇提取物中，乙基－α-d-吡喃葡萄糖苷含量最高，其次為乙酸和羥基丙酮；在柳蘭（C.angustifolium）鮮花乙醇提取物中，n-十六烷酸、5-（羥甲基）-2-呋喃甲醛、乙酸的含量最高；在白車軸草（T.repens）鮮花乙醇提取物中，乙酸、n-十六烷酸、棕櫚酸（十六烷酸）乙酯、9，12-十八碳二烯酸乙酯的含量較高.對6種植物鮮花乙醇提取物的成分進行比較分析可以看出，6種植物鮮花乙醇提取物中均含有羥基丙酮、乙酸、甲酸、苯酚和9，12-十八碳二烯酸乙酯，且這些化合物在6種植物中的含量均較高.

表1 長白山地區6種蜜源植物花乙醇提取物的化學成分 %

續表1 %

2.3 主要蜜源植物花粉的形態結構

對長白山地區熊蜂訪問的8種主要蜜源植物的花粉形態結構進行了觀察，結果如下.

（1）廣布野豌豆（ViciacraccaL.）.花粉長球形，極面觀圓形，赤道面窄橢圓形，極軸長36.7（32.3～38.4）μm，赤道軸長21.6（19.2～22.9）μm，極軸與赤道軸之比（P／E）為1.69（1.67～1.77）.具三孔溝，溝緣較厚，略呈微波形，孔膜高升.表面具細網狀飾紋，網脊較矮（見圖1中1A、1B）.

（2）大山藜豆（CathyrlsdavidiiHance）.花粉長球形，極面觀三裂圓形，赤道面窄橢圓形，極軸長34.6（32.5～37.4）μm，赤道軸長25.2（23.9～26.4）μm，極軸與赤道軸之比為1.37（1.23～1.56）.具三孔溝，溝細長、邊緣整齊.表面具網狀飾紋，網眼形狀不規則（見圖1中2A、2B）.

（3）珍珠梅（Sorbariakirilowii（Reqel）Maxim.）.花粉長球形，極面觀三裂圓形，赤道面觀長橢圓形，極軸長24.6（22.3～26.0）μm，赤道軸長14.1（1.52～2.06）μm，極軸與赤道軸之比為1.74（1.52～2.06），具三孔溝，溝狹長，表面具條紋狀飾紋（見圖1中3A、3B）.

（4）蚊子草（Filipendulapalmata（Pall.）Maxim.）.花粉長球形，極面觀三裂圓形，赤道面窄橢圓形，極軸長25.5（24.4～26.7）μm，赤道軸長15.2（13.1～16.9）μm，極軸與赤道軸之比為1.68（1.58～1.98），具三孔溝，表面具顆粒狀紋飾（見圖1中4A、4B）.

（5）柳葉繡線菊（SpiraeasalicifoliaL.）.花粉長球形，極面觀三裂圓形，赤道面窄橢圓形，極軸長17.8（12.3～20.8）μm，赤道軸長12.3（9.7～16.1）μm，極軸與赤道軸之比為1.45（1.27～1.9），具三孔溝，表面具網狀飾紋（見圖1中5A、5B）.

（6）白車軸草（TrifoliumrepensL.）.花粉長球形，極面觀三裂圓形、平坦，赤道面窄橢圓形，極軸長34.1（31.2～36.5）μm，赤道軸長18.3（17.6～19.1）μm，極軸與赤道軸之比為1.86（1.77～1.98），具三孔溝，溝長裂至兩極，孔膜不突出或突出不明顯，表面具不明顯的網狀紋飾（見圖1中6A、6B）.

（7）大獨活（AngelicagigasNakai）.花粉超長球形或長球形，極面觀三裂圓形，赤道面窄橢圓形，極軸長26.6（24.9～29.4）μm，赤道軸長13.0（11.9～15.4）μm，極軸與赤道軸之比為2.05（1.91～2.19），具三孔溝，溝膜具較大的顆粒，表面具網狀紋飾（見圖1中7A、7B）.

（8）升麻（AruncussylvesterKostel.）.花粉粒長球形，極面觀三裂圓形，赤道面扁圓形或圓形，極軸長27.3（25.9～28.0）μm，赤道軸長17.5（13.6～19.6）μm，極軸與赤道軸之比為1.56（1.41～1.90），具三孔溝，表面具顆粒狀紋飾（見圖1中8A、8B）.

形態指數（P／E）反映了花粉的形狀.形態指數越趨近于1，說明花粉越趨向于球形；比1越大，說明花粉形狀越長.8種蟲媒花P／E平均值為1.68±0.41，表明花粉粒的形態多為長球形.Erdtman把花粉的大小劃分為6個等級（以花粉最長軸的長度來表示）：小于10μm的為非常小孢粉，10～25μm的為小孢粉，25～50μm的為中等孢粉，50～100μm的為大孢粉，100～200μm的為非常大孢粉，大于200μm的為巨孢粉［28］.根據此標準對花粉大小進行分級，8種蜜源植物的花粉為小孢粉和中等孢粉.

圖1 長白山地區熊蜂訪問的8種蜜源植物的花粉形態（A赤道面觀，B極面觀）

熊蜂訪問的蜜源植物的花粉形狀主要為長球形，多為中等孢粉，萌發孔的類型為三孔溝，外壁紋飾多為深刻而清晰的網狀紋飾，網狀雕紋的網眼中往往還有微小的顆粒狀次級雕紋.

3 討論

當傳粉昆蟲對花朵進行選擇時，會表現出對某種特定類型的花朵的連續采集，這種對花朵的選擇行為被稱為“訪花偏愛性”［29］.2000多年前，亞里士多德提出了蜜蜂訪花偏愛性假設，此后，研究者們對各種各樣的傳粉昆蟲也提出了訪花偏愛性假設，其中包括獨居蜂［30］、甲蟲［31］、蝴蝶［32］和一些雙翅目昆蟲［33］.但是，也有研究者對傳粉昆蟲訪花偏愛性的假設理論提出了不同的見解.一種觀點認為，傳粉昆蟲能區別和訪問不同類型的花可能是由于花部特征的綜合結果，包括花的顏色、形態，花瓣的大小、形狀、對稱性，氣味等［34］.Waser等（1983）假設授粉昆蟲對不同花的有效利用程度和訪花偏愛性程度與這些特征之間具有線性關系，而且在對蜜蜂和獨居蜂的訪花行為研究中發現，這兩種昆蟲在對花的顏色與形態學兩種復合特征中所表現的偏愛性比對其中單一特征的偏愛性強.而另一種觀點“特征可變性假設”認為，傳粉昆蟲在同一時間對復雜的花部特征信息不能進行有效的加工、處理［35］，在通過多種性狀來感知、確定、記憶某種花的能力上具有一定的局限性，因而在兩種花存在的情況下，訪花昆蟲偏愛于某一單一類型的花，但這種假設只是一種理論上的推測.

本文通過長白山地區熊蜂訪花偏愛性的研究，得出了熊蜂偏愛訪問的蜜源植物的花部特征：具有圓錐花序、總狀花序和聚傘花序的花，對于單生花，通?；ㄐ屋^大；訪問的花冠類型以輻射對稱和兩側對稱為主；花多具有蜜腺，分泌花蜜；色澤艷麗，常為黃色或藍紫色；花粉粒較大，形狀多為長球形，具三孔溝，表面具網狀紋飾；花的氣味成分主要為酸類和酯類化合物，其中含有較高濃度的羥基丙酮、乙酸、甲酸、苯酚和9，12-十八碳二烯酸乙酯.熊蜂對于具有上述花部特征的蜜源植物表現出了偏愛性，這種偏愛性是由于蜜源植物花部特征的綜合作用，還是熊蜂對某種單一類型花的特別偏愛所致，還需要進一步研究花部特征的變化與熊蜂訪花行為之間的關系來加以確定.但是，可以肯定的是熊蜂的訪花偏愛性表現為選擇具有某些共同花部特征的蜜源植物類群.植物的花部特征與熊蜂之間存在著緊密的聯系，類似的花部特征具有類似的訪花昆蟲類群，并且這些類群對花產生類似的選擇作用.這也支持了Johnson和Steiner提出的傳粉綜合特征及Fenster提出的傳粉者功能群的概念［36－37］.

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The study of preference of flower-visiting bumblebees in Changbai Mountain Region

REN Bing-zhong，SHANG Li-na，CHEN Xin，HAN Ye，XU Yan
（School of Life Sciences，Northeast Normal University，Changchun 130024，China）

This paper studied the flower shape，color，scent and pollen morphology of main nectar plants visited by seven bumblebees in Changbai Mountain Region，and drew the conclusion of the floral characteristics preferred by bumblebees.Bumblebees preference for a visit of flowers with panicles，raceme and cyme，and for a single flower，usually with a larger flower-shaped；corolla types are mainly radial symmetry and bilateral symmetry；mostly with nectary to secret nectar；colorful，and often yellow or blue purple；pollen large，mostly prolate shape，with three colporates，reticulate surface；flower scent was mainly acids and esters，which contained a higher concentration of 1-hydroxy-2-propanone，acetic acid，formic acid，phenol and 9，12-octadecadienoic acid，ethyl ester.This study will provide the basic material for bumblebee pollination and the application of new agents to lure pollinating insects.

Changbai Mountain Region；Bombus；preference of flower-visiting

Q 969.557.7

180·5430

A

1000-1832（2012）01-0111-07

2011-07-23

吉林省科技發展計劃項目（20040547-1）.

任炳忠（1963—），男，博士，教授，博士研究生導師，主要從事昆蟲學研究.

方 林）