浙江省海洋外來生物入侵影響與控制策略研究＊

高 瑜，陳全震，曾江寧

（國家海洋局第二海洋研究所 杭州 310012）

浙江省海洋外來生物入侵影響與控制策略研究＊

高 瑜，陳全震，曾江寧

（國家海洋局第二海洋研究所 杭州 310012）

浙江省是我國遭受海洋生物入侵較為嚴重的地區之一。文章探討了浙江海洋生物的入侵途徑、外來物種成功入侵的機制及入侵種對生態系統的影響，同時給出了控制海洋生物入侵的策略，以期能更好地保護海洋生物多樣性，減少外來生物入侵災害的發生。

外來海洋生物；入侵機制；生態系統；控制與管理

1 浙江省海洋外來物種入侵名錄

浙江省海域遼闊，海洋資源豐富。但是由于近年來浙江海洋運輸帶來的外來生物以及對海洋動物、植物的不慎引進，導致了浙江海洋環境面臨嚴峻的入侵壓力。根據2004—2009年的文獻資料，總結出浙江沿海的生物入侵種統計如表1所示。

表1 浙江省海洋外來物種入侵統計表

續表

2 浙江省外來海洋生物入侵途徑

入侵生物在無人類介入的情況下，生物在生物區間、大陸間和島嶼間遠距離傳播也可能發生，但這種入侵只是小概率事件［8］。浙江海洋外來動植物入侵途徑可大致分為有意引入導致的生物入侵和無意引入導致的生物入侵。

2.1 有意引入

有意引入的海洋動植物通常是由于海水養殖的需要而引入的經濟價值高或性狀優良的物種［9］，或者是為改善被破壞的海洋生態環境而引進的灘涂植物等。

2.1.1 潮間帶植物引種

為抵御風浪、保護海岸，中國自20世紀60年代以來，先后引進了大米草、互花米草、狐米草和大繩草4個種［10－11］，這些外來物種對海洋濕地生態系統有直接的影響，也與灘涂養殖業的灘涂開發利用緊密相關［1］。

2.1.2 養殖品種的引進

人們出于經濟或其他目的，從國外引入具有經濟價值或觀賞價值的物種，以提高當地養殖或種植的品種多樣性，提高經濟效益。例如，眼斑擬石首魚（美國紅魚）［5］，由于其生長速度快、適應能力強和食性廣泛等特點，我國于1991年從美國德克薩斯州引進并迅速推廣，雖產生了一定的經濟效益，但由于管理不善，導致其逃逸事故不斷發生。目前浙江省大量養殖的美國紅魚，由于喜食其他魚類，已對象山港的生物結構造成了一定程度的破壞［12－13］；此外，我國為振興對蝦養殖業，引入了國外的養殖品種凡納濱對蝦，但伴隨其引入的還有桃拉病毒［14］。2007年夏天，舟山、嘉興、寧波、杭州和紹興5個地區，桃拉病毒發病面積超過2 000 hm2，造成了巨大的經濟損失。

2.2 無意引入

這種引入方式通常是伴隨著進出口貿易、海輪或入境旅游在無意間被引入的［15］。

2.2.1 船底攜帶外來附著生物

自航海時代以來，所有的遠洋船舶底部都附著大量的污損生物，這些污損生物隨著船舶航行擴展了生存空間，成為新棲息地的外來物種。如，我國海洋入侵種沙篩貝，估計就是通過巴拿馬運河進入太平洋和印度洋，由船只帶入我國的臺灣和香港地區［16］，再傳入我國東南海域，形成優勢種，對當地海洋生態系統造成不利的影響。

2.2.2 壓艙水攜帶外來生物

在過去的幾十年里，為了使船體行駛平穩，人們常常在船底堆積上石子、沙礫和鐵等重物，現在則直接抽入海水。貨船出發時，人們將海水作為壓艙水抽上來，抵達目的地后再將其就地排放，這樣壓艙水中成活的生物體或孢子等休眠體就在新棲息地繁殖。根據《寧波港入境船舶壓艙水攜帶浮游生物的調查與分析》，寧波口岸隨機抽取的52艘國際航行船舶進行壓艙水浮游生物的調查結果顯示：85%以上的壓艙水樣中可檢出至少1種浮游水生生物種，其中最多的一份壓艙水樣中共檢出16種浮游水生生物，并檢出4種外洋種與14種與赤潮發生密切相關種。由此可見，壓艙水攜帶外來生物的概率非常高，而浙江省目前關于此方面的研究工作還相對薄弱［4］。

3 海洋生物入侵機制

雖然由于人類運輸和貿易的不斷發展而導致了大量物種進入新的環境中，但有很多種在進入到新環境的途中就已死亡，或者在到達新環境之后漫長的適應期內滅絕，只有少數種類可以在新環境中生存并且繁衍后代。研究成功入侵種的生物入侵機制有著重要的理論和實踐意義。從理論上說，了解入侵種的侵入機制我們可以知道種群的生活進化史以及生物群落是如何集聚的；從實踐上說，它可以提供給我們最為有效地防止生物入侵的方法及手段［17］。

3.1 海洋生物入侵過程

Williamson把生物入侵的各個環節劃分為3次轉移，分別為逃逸、建群以及入侵（圖1），他認為每次轉移成功的概率在5%～20%之間，大約是10%，稱為“十分之一法則”［18］。

圖1 生物入侵鏈式過程

外來生物入侵發生發展過程類似于Logistic增長模型，大部分外來種在成為入侵種之前都會經歷一段或長或短的生長停滯期，而在此階段，由于其種群數量少且分布分散，常規手段對其無法檢出［19］。當外來種成功渡過生長停滯期后，其生長繁殖速度非常迅速，以致在人們發現時已經成為入侵種［20］。

入侵種的擴展主要依靠兩種途徑：一是通過繁殖使種群向周圍空間擴散；二是借助載體傳播，可以是遠距離的、跳躍式的，主要是通過動物尤其是人的活動攜帶幫助外來物種擴展［21］。有學者試圖通過模型模擬入侵種傳播的一般過程［22－23］，但其結論還有待證實。

3.2 海洋生物入侵成功機制

在所有外來物種中，既然只有很小一部分物種成為入侵種，這就涉及入侵生物學中的核心問題——哪些物種更易形成入侵種？生物學家Baker針對入侵的雜草性植物物種，總結了12條生活史特征，可以概括為：具有較強的生殖能力；從種子發育到性成熟的周期短；對不良環境的耐受性強等［24］。

空白生態位（vacant niches）假說在一定程度上說明了生物入侵的緣由。許多物種到了一個新環境中，如果當地物種多樣性貧乏，沒有被占領的、可為入侵種提供的空生態位較多，那么外來種就更易度過生長停滯期而發生爆炸性增殖。但是，在現實中證明空缺生態位的存在極為困難［17］。

群落豐富度假說（community species richness），自1958年Elton首次提出以來成為入侵生態的中心理論之一，他認為群落對外來種入侵的抵抗性與群落中物種數量（即物種豐度）成正比［25］。該假設實際上是由空缺生態位假設推論而來，也就是說，物種豐富的群落為新來者提供空缺生態位的概率不多。

天敵缺乏也是生物入侵成功的重要原因。許多入侵種以種子、孢子、卵或其他休眠形式被帶到新地點后，其在本地的競爭者、捕食者和寄生者等并沒有隨之到達［17］，因此這種“天敵缺乏”的狀況使得外來種生存空間更大，使得建種群的數量大幅增加，最終暴發成災［26］。

群落生態學假說則是至今考慮得最為全面的一個假說［27］。該假說是在生態位這一概念的基礎上提出的，它把“生態位機遇”作為闡述群落可侵入性的著手點。該假說認為，3種因素影響著外來種的生長速率：資源、天敵和物理環境，他們均有隨時空變化的特性，物種對這3種因素及其時空變化的反應決定著其入侵能力。該假說將天敵逃避機遇和資源利用機遇結合起來分析，提出成功的入侵者正是利用各種機遇的勝者，它在群落中缺乏專性甚至兼性天敵，波動的資源正好被它利用，本地競爭者對資源的利用不如它，且兼性天敵對其控制力很強，使其無法與入侵者競爭，物理環境也對其有利。顯然，這一假說結合了以上多個假說的觀點，最近的生態位理論也闡明，高的物種多樣性導致低的生態位機遇（入侵抵抗性）。可以預測，以上各種假設、假說尤其是群落生態學假說將成為入侵生態學（invasion ecology）的主要內容。

4 海洋入侵種對生態系統的影響

4.1 入侵種對物種多樣性的影響

外來物種可通過競爭或占據本地物種生態位來排擠本地物種，進而形成單優勢群落，導致生態系統結構失衡、生態功能退化。生態系統服務功能的衰退具有持久性和不可逆轉性，其生態后果與損失難以用經濟數字來估計［28］。如，浙江灘涂的入侵植物互花米草及大米草已對當地生物多樣性產生了嚴重影響。寧波市寧海縣雙盤涂和蛇蟠涂兩地總面積約49.13 km2，最近幾年幾乎全部被茂盛的大米草侵占，土著種面臨嚴峻的生態危機；1989年，溫州市首先在龍灣區引進互花米草，根據2007年衛星遙感影像，溫州沿海互花米草分布面積達13.16 km2，比2003年增加了6.29 km2，灘涂上的互花米草為絕對優勢種，基本上為單一群落［15］。

生態學家警告，由于地球上人類活動的加劇導致的大規模生物入侵，將會創造一個“超大陸”，必將導致生物多樣性災難性的喪失，全球生物多樣性呈現均質化，地區間差異縮小，大多數生物群落將由少數幾種入侵能力強的物種所占據［29］。

4.2 入侵種對遺傳多樣性的影響

有些引入種與當地動植物區系中的某些物種有緊密的親緣關系，當外來種同當地種發生雜交時，獨特的基因型可能從當地種群中消失，物種分類的界限變得模糊不清［8］，另外，入侵種與土著種雜交還可能導致種群后代適應性下降、有害種由于雜種優勢獲得優良性狀造成生態危害以及產生雜交群體和廣泛的基因滲透，通過“基因污染”而導致本地種的滅絕［30］。

4.3 入侵生物引發赤潮或帶入病原微生物

我國沿岸海域的入侵赤潮生物絕大部分屬于廣布性種類，對海洋生態系統環境的適應性強、分布廣［31］，一旦環境適宜，就會暴發赤潮。東海是我國赤潮暴發的高頻海域，據2009年《中國海洋災害公報》顯示，東海發生赤潮災害的次數和面積分別占全海域的63.2%和46.5%［32］，赤潮的頻繁發生，會給我國海洋生態環境以及漁業生產帶來極大危害。如，入侵種鏈狀亞歷山大藻為能產生麻痹性貝毒（PSP）的種類，微小原甲藻為能產生腹瀉性貝毒（DSP）的種類。PSP毒性很強，100 g貝肉中，約500 mg的麻痹性貝毒就可致人死亡［33］，另有實驗表明，在30 d的實驗中赤潮濃度的微小原甲藻對幼貝的致死率在14 d內即達到100%，30%赤潮濃度的原甲藻對幼貝的致死率在22 d內也達到了43%［34］。

外來物種在引入的過程中極可能攜帶病原微生物，而由于當地動植物對其幾乎沒有抗性，因此很容易引起病害流行，甚至可能對人類造成嚴重的傷害［9］。如，筆者提到的凡納濱對蝦攜帶的桃拉病毒，另外，紅鰭東方鲀常攜帶吻唇潰爛病毒，當水溫高于25℃時，則可能出現病發高峰。然而，由于我國對海洋微生物入侵的研究仍處于起步階段，對海洋微生物的入侵危害掌握還很有限［35］，再加上我國目前的檢驗檢疫措施又難以及時發現和阻隔，一旦有病原微生物侵入，帶來的則是巨大的生態風險。

5 浙江省海洋外來物種入侵控制策略

5.1 入侵生物治理方案

外來物種入侵以后，對生態系統造成嚴重的破壞，使生態系統的結構與功能發生改變，抵抗性、自我更新能力和恢復能力弱化。而目前對外來入侵種的治理，尚未有成熟的治理技術，但總結成功的案例，主要有如下幾種方式。

5.1.1 人工防治

對于那些剛剛傳入、定居，但還沒有大面積擴散的入侵生物，人工防治可以在短時間內迅速清除，但對于那些已經大面積擴散的入侵種，機械手段則需要大量的人力、物力，投入大、見效慢，并不是最為經濟的方式。

5.1.2 綜合防治

將生物、化學、機械和人工等單項技術融合起來，發揮各自優勢，彌補各自不足，達到綜合控制入侵生物的目的。有害生物綜合治理（IPM）是當前國際上普遍認可并廣泛采用的有害生物治理策略，該技術從受損生態系統的總體出發，根據有害入侵生物與環境之間的關系，發揮自然因素的作用，因地制宜地協調各種措施，將有害生物控制在經濟損害水平之下［36］。如，治理典型入侵生物大米草，只利用單一的方法很難將其徹底鏟除。在大米草的入侵初期，可采用人工、機械以及化學的方法進行防治；為維持長期效果，則可運用有效的生態學治理技術，利用天敵進行生物防治，即選用競爭力強的本地物種與大米草競爭，加速大米草的自然演替，尋求新的生態平衡［37］。

5.1.3 資源化利用

有些外來種雖然給當地生態環境帶來了惡劣的生態負效應，但本身卻有一定的經濟價值，若開發得力，則能變廢為寶。如，侵蝕海岸灘涂的互花米草屬于C4植物，能有效利用二氧化碳和光能，且在整個生長季，其平均凈光合速率達24.44μmol CO2m－2/s，是土著灘涂植物蘆葦的1.54倍［38］。正因如此，互花米草也具有很高的熱值，據欽佩等的研究表明，在蘇北地區互花米草平均熱值達16 691 J/g。其貯能在9月達最高，為99.52×103kJ/m2，相當于3.39 kg標準煤［39］。目前，互花米草在沿海農村地區作為生活燃料，但最近有研究表明，互花米草直接燃燒效率不高。如果能用其進行沼氣生產，則能達到比較滿意的利用率［40］。利用互花米草生物質能資源可以作為控制其惡性擴張的較為有效和實用的途徑，具有經濟和生態雙重效益［41］。

另外，如入侵生物紅鰭東方鲀中富含大量膠原蛋白，可以提純、精煉后加入護膚品中，可以具有美容及延緩衰老等功效。

5.2 入侵生物管理方案

生物入侵不僅僅是一個科學問題，也是一個管理問題。在美國，農業科技委員會和農業部領導著“生物入侵”問題的管理與研究；新西蘭、澳大利亞等國也相繼頒布了相關政策法令，加強了對外來入侵生物的管理。而我國對入侵生物的管理起步晚，目前，針對國內對生物入侵管理的缺失提出以下建議。

5.2.1 健全完善相關法律法規

1996年，美國政府就頒布了《國家入侵物種法》，統一管理入侵物種問題，這部法令是迄今為止國際上專門針對外來種的最為全面的國家法令。而目前，我國無論是國家層面，還是省級層面，還沒有針對外來入侵物種的專項法規與條例。各級政府和部門的相關法規也并不完善，有關外來入侵物種管理的條文多分散于不同的法律當中，造成外來物種的管理相對混亂和難以統一。對浙江省而言，有必要建立魚類引種和野外放生的登記制度，為以后的管理和研究提供翔實可靠的資料。同時參照國外比較成熟的法律系統和經驗等，以立法手段設立相應的獎懲措施，私自引種的行為要為其所造成的國家和生態環境的損失付出代價。

5.2.2 建立管理體系，加強管理職能

成立由海洋局和環保部門牽頭、多部門協作的專門機構，負責組織制定有關防止海洋有害外來物種入侵的方針、政策、方法、規劃和應急方案，開展外來有害物種普查及有關風險進行評估工作等。同時，加強基層監管體系建立，可依托現有漁政、水產技術推廣體系建立國家級、省級和縣級3級海洋有害外來物種入侵的監控體系，進行時時監控，形成海洋有害外來物種入侵的跟蹤預警體系，并對危害最嚴重的海洋入侵物種進行專項治理［42］。

5.2.3 控制引種規模

如果引種是必要的，在引種之前必須進行生態風險評估，另外還應注意引進種群的大小。因為小種群會出現較大的遺傳漂變和近親繁殖，使不同基因庫的群體差異性降低。這樣，種群對新環境無法適應而導致種群規模萎縮，在種群規模萎縮的同時，這些遺傳問題又會進一步加劇，形成滅絕漩渦。這樣小種群因遺傳退化和無法進行適應性調整則更易趨于滅絕［9］，這可作為防止外來物種成為入侵種的有效手段。

5.2.4 加強國際合作

當前，我國外來海洋生物入侵的數據、資料比較零散，也缺少有效、準確、客觀和清晰的評價，這對我國外來海洋生物入侵的立法、監督以及防治無疑是一個巨大的阻礙。因此，應加強國際合作，在廣泛的國際交流基礎上，制訂對共同問題具有共同興趣的國家合作計劃，通過不同渠道，爭取國際機構的支持，申請多邊與雙邊的合作課題，在入侵物種風險預警與管理、傳統生物防治技術、生態修復技術、區域性綜合治理技術以及控制策略與技術等方面開展全面合作［43］。

5.2.5 重視公眾教育

通過普及海洋環保知識，提高公眾的海洋生態安全意識，杜絕沒有經過入侵風險分析的私自引種，減少盲目的放生行為，可在很大程度上達到預防的效果。

6 結束語

海島作為海洋的一部分，其生物入侵的防控也刻不容緩。2011年2月25日，經國務院批復，浙江海洋經濟發展示范區規劃上升為國家戰略。同年4月13日，國家海洋局公布了我國第一批開發利用無居民海島名錄，其中浙江31個。所以新一輪海洋開發勢必增加了浙江海岸帶與海島外來生物入侵的風險概率，有必要未雨綢繆，在優化海洋經濟發展布局、打造現代海洋產業體系、構建“三位一體”港航物流服務體系、完善沿海基礎設施網絡的同時，加強海洋生態文明建設。在“十二五”規劃之初，將外來生物管理、入侵災害預防和海島生物入侵風險管理等內容納入涉海類專項規劃，并進一步構建系統的法律法規，培養外來海洋生物監測和管理的科技人才，加強外來海洋生物入侵科普教育工作。從法律、生態等科學層面和生物控制、理化防范等技術層面推進浙江省海洋生態文明建設。

應該清楚地認識到，不論是陸地還是海洋，外來入侵的生物正在不斷增加，不斷地對目前脆弱的生態環境構成直接或者潛在的侵蝕。由于生態系統的復雜性，外來入侵生物帶來的危害將會通過食物鏈、物質循環和能量流動等環節放大，從而影響到整個生態系統。一旦生態系統的結構和功能發生改變，將很難進行修復。這就決定了生物入侵的過程是短暫的，而對生態系統和生物多樣性的修復工作卻是長期的。入侵物種造成的危害是顯而易見的，但其潛在的危害性是較難預見的。對于浙江省海洋生物入侵，要廣泛調查，收集數據，建立海洋生物入侵數據庫和預警系統。它是最緊迫的基礎工作之一。因為利用國內外的數據庫，探索生物入侵的規律，明確對浙江海域最具威脅性的生物物種，它們在浙江最有可能生存和暴發的區域，將實實在在地、大幅度地提高浙江對海洋生物入侵的預警那能力。這是很重要的，因為對于生物入侵，預防比治理更為關鍵。

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我國近海海洋綜合調查與評價專項（ZJ908－02－03－5、ZJ908－02－02、908－02－04－02）；國家海洋局第二海洋研究所基本科研業務費專項（JT0806）.