煙草馬鈴薯Y病毒病的生物防治研究進展

蔡海林，何命軍，謝鵬飛，張萬良，劉優雄

（1.湖南省煙草公司長沙市公司，湖南 長沙 410011；2.長沙市煙草公司寧鄉縣分公司，湖南 長沙 410600）

煙草馬鈴薯Y 病毒病（PVY）是由馬鈴薯Y 病毒侵染煙草引起的一種系統性侵染病害，又稱“煙草脈壞死病”、“煙草脈帶病”[1-2]。除單獨侵染外，PVY 還常與黃瓜花葉病毒（CMV）、普通煙草花葉病毒（TMV）、煙草馬鈴薯X 病毒（PVX）和煙草蝕紋病毒（TEV）復合侵染煙草。PVY 宿主范圍廣，可侵染34 個屬170 余種植物，主要侵染茄科植物，其次是豆科和藜科植物[3-4]。在自然條件下以有翅蚜蟲非持久性傳毒方式為主，也可以通過汁液摩擦、種子帶毒、嫁接等方式傳染，為世界性分布病毒。

20 世紀50年代以來，危害煙草的病毒種類發生了變化。60年代以前TMV 對煙草的危害最重；70年代則以TMV 或TMV 和CMV 復合侵染為主；80年代以CMV 為主；90年代PVY 上升為主要煙草病害；20 世紀末和21 世紀初煙草主要病毒種類仍以PVY、CMV 為主，并且PVY 的危害逐漸加重[5]。我國山東省1997～1999年的煙草檢測采樣結果顯示：PVY 的發生約占煙草病毒病發生的46%，CMV 約為44%，二者的復合侵染占13.25%[3]。1989年，僅PVY 一種病毒，就給加拿大煙草業造成高達100 萬美元的直接經濟損失，使意大利煙草產量下降了35%[6-7]。所以，馬鈴薯Y 病毒病的防治刻不容緩。

隨著人們對自身健康、食品安全、生態問題的重視，生物防治技術在煙草上的應用也日漸廣泛。為了解生物防治在煙草馬鈴薯Y 病毒病防治中應用情況，特從PVY 發病癥狀、發病因素、生物防治等方面進行了綜述。

1 PVY 病毒病的病原、發病條件和發病癥狀

1.1 PVY的病原

PVY 的病源為馬鈴薯Y 病毒，由K.M.Smith 于1931年在馬鈴薯上首次發現[8]。馬鈴薯Y 病毒形態為微彎曲線狀，最適增殖溫度在25～28℃之間，35℃以上即停止增殖，致死溫度為55～65℃。病毒在干燥病葉中的存活能力較強，低溫（4℃）干燥環境下保持16 個月的病毒仍有侵染力[9]。

馬鈴薯Y 病毒侵染煙草后，在宿主細胞內形成柱狀或片層狀的內含體，有明顯的株系分化現象。根據煙草的品種以及病毒在宿主上的癥狀反應來區分，我國已經鑒定出4 個馬鈴薯Y 病毒株系，分別為普通株系（PVYO）、脈壞死株系（PVYN）、點刻條斑株系（PVYC）和莖壞死株系（PVYNS）[10]。

1.2 PVY 的發病條件

1.2.1 傳毒介體 蚜蟲是PVY 主要的傳毒介體，尤其是桃蚜[11-14]。蚜蟲的發生數量與當年的氣候條件關系密切，如果當年的氣候條件適合蚜蟲的生長與繁殖，那么蚜蟲的發生量大，帶毒率高，PVY 發生率就重。近年來，我國氣候條件變化無常，十分有利于蚜蟲的繁殖與遷飛，PVY 傳播快[15]；而田間小氣候不穩定，則不利于植株的生長，使宿主抵抗力降低，因此PVY 病情嚴重。

1.2.2 毒 源 PVY 的宿主范圍廣，可侵染的植物較多，例如煙草、馬鈴薯、番茄、辣椒等[12]，這為PVY的大發生創造了有利條件。近年來，大面積種植的馬鈴薯等為馬鈴薯Y 病毒的傳毒介體——蚜蟲提供了良好的越冬場所，而四季不間斷的茄科蔬菜為病毒提供了充足的宿主，同時也為蚜蟲提供了四季繁殖的機會，使毒源積累，為PVY 的發生提供了基礎條件。

1.2.3 煙田環境 煙田位置選擇也是PVY 的重要影響因素。PVY 宿主范圍廣，選擇的煙田最好遠離馬鈴薯、番茄、辣椒等宿主作物地塊[16]。吳柳松[17]等研究發現煙田靠近種植馬鈴薯等PVY 宿主作物的地塊，PVY 的發病率就越高，危害也越重，反之則輕。前茬是種植馬鈴薯等茄科作物的煙田，PVY 的發病率高于合理輪作的煙田。

1.2.4 煙草品種 高品質的煙草往往抗病性不強[18]，而當前種植的煙草品種都是以高品質為要求的，因此大部分地區種植的煙草都易感染PVY。尤其常年種植感病品種后，病害的發生逐年增重。抗性鑒定表明，目前我國主產煙區的大多品種都不具備抗PVY 的特性。不同煙草品種旺長期PVY 發病率的調查結果顯示：G80 發病率最高，為48%；其次是K326，發病率為45%；CV87 和NC89 品種發病率相當，分別為18%和12%。

1.3 PVY 的發病癥狀

煙株感染PVY 后其田間表現癥狀會因PVY病毒株系、煙草品種、氣候等因素而出現不同癥狀。例如：有的感病植株葉片在發病初期出現明脈，之后網脈脈間顏色變淺，逐漸形成系統斑駁，出現花葉癥；而有的病株葉脈會由暗褐色變為黑色，出現的壞死斑逐漸延伸至主脈和莖的韌皮部，引起根部發育不良，須根變褐，出現脈壞死癥；也有病株在發病初期葉片先形成褪綠斑點，之后葉肉變成紅褐色的壞死斑或條紋斑，葉片呈青銅色，出現點刻條斑癥；還有一些發病病株，其莖部維管束組織和髓部呈褐色壞死，病株根系發育不良，逐漸變褐腐爛，出現莖壞死癥。

2 煙草馬鈴薯Y 病毒病的生物防治

馬鈴薯Y 病毒病的防治應遵循“預防為主，綜合防治，防重于治”的原則。長期大量使用化學農藥容易導致病毒抗藥性增強，使防治更加困難；同時，也會帶來煙葉殘留農藥的風險，危及人類健康和生態平衡。而利用生物防治能有效避免上述不足。因此，生物防治已經成為近年來積極倡導的防治措施。

2.1 天敵的應用

每種害蟲都有一種或幾種天敵，能有效抑制該害蟲的繁殖，這種抑制作用是生態系統反饋機制的重要組成部分。天敵的應用包括了天敵的保護、天敵的人工繁殖和釋放、外地天敵的有效引入等。我國天敵昆蟲資源相當豐富（瓢蟲有380 余種，蚜蟲和害螨天敵105 余種）[19]，具備應用和開發的基礎。

自然條件下，蚜蟲是馬鈴薯Y 病毒病的主要傳毒媒介，以非持久性傳播方式傳毒，馬國勝[12]等研究表明蚜蟲發生量大是近年煙草病毒病流行的關鍵因素之一，因此控制蚜蟲數量是有效控制病毒病流行的關鍵。20 世紀70年代，云南省玉溪市通過大量繁殖煙蚜繭蜂，然后將其釋放在煙田當中，從而在煙蚜大發生期有效地控制了災情[20-21]。從此，煙蚜繭峰的應用面積逐年擴大。胡堅[22]報道了煙蚜繭蜂、食蚜蠅、草蛉和瓢蟲等天敵對煙蚜有較好的控制作用。目前主要用于防治煙田蚜蟲的生物可分為三大類[23-30]，見表1。

山東、貴州等省份還開展了利用赤眼蜂防治斜紋夜蛾、煙青蟲等鱗翅目害蟲的研究，試驗證明赤眼蜂對煙青蟲的防治效果較好。人工大量飼養瓢蟲、草蛉等捕食性天敵技術也日趨完善，人工卵飼養捕食性天敵的研究也正在積極研究[31]。

2.2 生物農藥的利用

表1 煙田常見的煙蚜天敵及病原微生物

利用生物農藥防治煙草病害，安全、無公害，有效期長，如病原細菌蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis，簡稱Bt）、金龜子乳狀芽孢桿菌（Bacillus popilliae）、球形芽孢桿菌（Bacillus sphaericus，簡稱Bs）和昆蟲的核多角體病毒NPV 均在煙草病害的綜合防治中表現良好，其中Bt 生物制劑已經進行商品化生產，得到廣泛應用。近年來，植物源農藥在煙草病蟲害防治上的研究和應用也取得了較大進展，尤其是在植物源殺蟲劑方面，李金培[32]選用魚藤、山海棠、苦參、百部、苦楝、澤漆等藥劑進行蚜蟲防治試驗，結果表明單獨藥劑防治時蚜蟲死亡率在76%～92%之間，混合液的防效更好。除上述植物外，除蟲菊和印楝的提取物在煙草病蟲害防治方面也有較多的報道。

在微生物農藥的研究方面，美國報道了在溫室條件下，用非致病性的雙核絲核菌對煙草黑脛病的防治效果可達到40%～70%[33]。生物源農藥對病毒病的防治主要是利用其鈍化和保護原理，寧南霉素對煙草花葉病有很好的鈍化效果，其主要是利用植物體內的抗病毒活性物質來抑制病毒的侵染和增殖[34]。

2.3 抗病基因的利用

隨著現代分子生物學的發展，以及轉基因技術的日趨成熟，人們開始著眼于與抗病有關基因的研究，期望通過基因的轉移來提高煙草的抗病性。有關基因工程交叉保護作用在煙草病毒病防治中的研究異常活躍。1929年，Mckinney 等首次發現交叉保護現象，又稱為人工免疫，是指利用弱病毒株感染溫和株系的田間作物煙草、番茄等，感染后的植株能夠防御與之親緣關系相近的強毒株系病毒的侵染的現象[35]。目前，利用弱毒株系防治煙草花葉病的技術已經大面積推廣。

轉基因技術可將一種或多種抗病蟲的基因導入煙草植株中，從而培育出抗病性強的煙草轉基因新品種，自1986年美國的Powell Abel 等[36]將TMV的外殼蛋白基因導入煙草植株獲得第一例抗TMV轉基因煙草以來，該技術逐漸應用于煙草病毒病的防治。1993年，中國科學院微生物研究所成功獲得煙草品種NC89 的TMV 和CMV 雙抗株系，該株系既保留了原有品種的優良性狀，又增強了植株對TMV 的抗性；Kim Y H[37]將PVY 脈壞死株系復制酶基因的互補DNA 轉入煙草白肋21 中，對其后代的檢測表明其具有很強的PVY 抗性；我國專家吳元華等[38]也利用生物工程技術獲得了抗PVYN 的轉馬鈴薯Y 病毒復制酶基因的煙草。試驗證明：抗病性強的煙草品種其病毒病的發生程度明顯低于非抗病品種，目前我國抗PVY 的煙草品種主要有NC744、N2、VAM、TN86、PBD6、筑波1 號、筑波2號、T90 等。

3 結 論

生物防治具有資源豐富、安全無毒、作用時間長、范圍廣、不污染環境及不產生抗藥性等優點。隨著人們生態意識的不斷提高，生物防治替代傳統化學防治將成為今后煙草病蟲害防治的必然趨勢。同時在病蟲害的防治過程中，要更加重視對自然因素的生態調控，充分發揮生物防治技術在治理病蟲害中的作用。雖然生物防治技術在煙草病毒病的治理方面取得了一定的效果，但也存在著一些不足，主要表現在PVY 對煙草的影響比其他病毒病出現晚，其生物防治領域的研究還不夠深入，所以還需繼續探討和鉆研。

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