郝燕華 張祥雪 丁小康 劉 姣
(北京林業大學,北京,100083)
植物體內水分運輸的主要通道是導管(或管胞),由于植物葉片的蒸騰作用使木質部水流常處于負壓狀態下,當木質部導管中水勢下降并低于某一閾值時就會發生空穴化現象并導致導管栓塞。水分脅迫、土壤質地、土壤養分、凍融交替和機械損傷等都會導致植物栓塞[1-2],其中最常見的是水分脅迫[3]。栓塞對植物最直接的影響就是阻斷水分在植物體內的運輸,植物木質部導水率可下降20%,干旱誘發的栓塞可使植物根系水導率和氣孔導度分別損失80%和45%[4],甚至會造成植物死亡。但只要栓塞化程度在一定限度內無論木本植物或草本植物,當水勢升高時栓塞化的導管或管飽都能夠修復[5]。
空穴化過程中伴隨有超聲發射(ultrasonic acoustic emission,UAE)現象。Milburn和 Johnson首次用改進的聽筒聽取了植物空穴化過程中伴隨發生的聲發射(acoustic emission,AE)現象[6]。這一發現實現了空穴化過程的實時監測,促進了栓塞研究的快速進展。近年來,學者們關于空穴化過程中植物超聲發射的情況與水勢、溫度、光照、蒸騰速率等環境因子的關系進行了大量的研究[7-9]。但在研究空穴化超聲發射的過程中意外地發現了在水勢上升栓塞修復的過程中也可以監測到大量AE信號。Tyree在玉米的研究結果中發現,在每日15—18時水勢升高期間,仍監測到了較多的AE信號[10],Raschi對茄子和Yang對西紅柿的研究中也發現了類似的結果[11-12]。賈秀領等反復驗證了一日內水勢回升期小麥葉片上可測到相當數量的AE信號,且信號發生量和葉片水勢回升有正相關趨勢[7]。可以看出水勢恢復期AE信號的發生并非偶然現象,長期以來研究者們一直關注的是空穴化過程中的AE信號,而這些水勢回升期的信號高峰極可能與栓塞修復過程有關[7]。為了探究這個問題,筆者運用數值模擬的方法在Rayleigh-Plesset方程基礎上建立描述栓塞修復過程中空泡的運動方程,對空穴化后的氣泡進行動力學分析,進而探究栓塞修復過程中產生AE信號的原因。
Zimmermann提出的“空氣接種學說”(air seeding)認為,木質部管道栓塞是由來自外界大氣空間或者在已栓塞化的木質部管道內的空氣,經由管道間紋孔膜上的微孔充散至充水管道內所形成[13]。用Rayleigh-Plesset方程描述進入木質部液中空氣種子在氣泡內外壓強作用下的半徑變化[14]。為了滿足Rayleigh-Plesset方程且簡化計算,設空氣種子在運動過程中保持球形對稱,半徑為r(t),其中t為時間。內部氣體滿足理想氣體狀態方程,氣泡體積變化瞬間的空氣溶解和蒸發可以忽略,氣泡內外的溫度梯度與熱輻射對計算結果的影響較小可不考慮,則可認為運動過程為等溫過程[14]??紤]室溫下氣泡的運動情況,設氣泡半徑為r0(r0為氣泡初始半徑)時的壓強為PG0,即氣泡的初始壓強為PG0,則氣泡內部壓強PB(t)可以表示為[14]:

引入Rayleigh-Plesset方程,其中 P∞(t)可以看作等于氣泡外木質部液的絕對壓強PL。得到描述栓塞修復過程中空泡運動的最終方程:

式中:ρL為導管中液體密度,近似等于水的密度;μ為動態黏滯系數,假設該值為常數且恒定;S為表面張力系數。
將常溫293K下物性參數值:ρL=998 kg/m3,μ=1.002×10-3kg·m-1·s-1,S=0.073 N·m-1代入方程(2)。根據Zimmermann得出的結論,發生空穴化后氣泡內壓強為飽和蒸汽壓[13],因此此時方程(2)中的PG0=0.0023 MPa。為計算方便認為空穴化后的氣泡仍然保持球形對稱。采用四階龍格—庫塔法求解空泡運動方程(2),可以具體描述在PL增大的過程中,即木質部液水勢上升過程中,栓塞修復時空化泡的運動情況。
若發生空穴化后的氣泡半徑為30 μm,在木質部液為-100 Pa時,經方程(2)計算得到空化泡在修復過程中的半徑變化。計算結果如圖1所示,可以讀出經一次塌縮后的半徑為20.8 μm,氣泡塌縮過程中其半徑不是單調減小,而是以減幅振動方式達到新的平衡。氣泡的減幅振動可以認為是一個振源,產生聲發射事件。根據Zimmermann的理論,平衡后氣泡內的一部分氣體溶解于水,使氣泡內部壓強又回到飽和蒸汽壓。此時假設木質部液壓強升高到0,氣泡會繼續塌縮成半徑為11.9 μm的氣泡,如圖2所示;壓強繼續升高為100 Pa,氣泡繼續塌縮,縮小到半徑為5.16 μm的氣泡,如圖3所示;當壓強繼續升高到1000 Pa時,氣泡會繼續塌縮,變為更小的氣泡,如圖4所示,氣泡半徑為1.27 μm。以上每一次氣泡塌縮都伴隨聲發射事件。

圖1 當r=30 μm,pL=-100 Pa空化泡塌縮時的半徑變化

圖2 當r=20.8 μm,pL=0空化泡塌縮時的半徑變化

圖3 當r=11.9 μm,pL=100 Pa空化泡塌縮時的半徑變化
當木質部液水勢為-100 Pa時,假設空化泡初始半徑為40、50 μm。計算得到塌縮后的半徑為32.1、45.1 μm,如圖5、圖6所示??梢钥闯龀跏及霃讲煌目栈菰谙嗤瑝簭娤碌男迯颓闆r不同。
為了驗證數值模擬的結果,使用自組裝的基于LabVIEW的超聲發射檢測系統在實驗室檢測植物木質部在栓塞修復過程中的AE信號,并將其與數值模擬結果對比。測量用的儀器是美國物理聲學公司的聲發射檢測系統,傳感器是該公司的WD型傳感器。前置放大器是該公司的2/4/6C型放大器。軟件部分基于LabVIEW做了擴展,實現的主要功能包括信號采集與保存、小波降噪、頻譜分析、波形與頻率分析等。

圖4 當r=5.16 μm,pL=1000 Pa空化泡塌縮時的半徑變化

圖5 當r=40 μm,pL=-100 Pa空化泡塌縮時的半徑變化

圖6 當r=50 μm,pL=-100 Pa空化泡塌縮時的半徑變化
實驗材料采用夏季生長良好的側柏(Platycladus orientalis(Linn.)Franco)、元寶楓(Acer truncatum Bunge)、刺槐(Robinia pseudoacacia L.)、欒樹(Koelreuteria paniculata)。選取這4個樹種陽面樹冠下部直徑為1.5 cm左右,長1.5 m左右的枝條,其中一部分用于離體枝條測量,另一部分用于切片測量。
比較離體枝條測量得到的數據和切片測量得到的數據發現兩種方法得到的信號特征基本一致,但離體枝條測量耗時長,可重復性差且不易于進行定量研究。故為了進一步對AE信號進行研究,采用切片測量得到的數據進行分析。圖7為檢測到的4個樹種切片栓塞修復過程中AE信號的典型波形圖。
根據圖1—圖4的計算結果可以將栓塞修復過程看作是氣泡在木質部液壓強不斷升高的過程中逐步塌縮減小的過程。如圖1所示,空化泡經過一次塌縮過程后半徑相對于導管來說仍然是比較大的,栓塞修復過程顯然沒有完成。當木質部液壓強升高,空泡就會在前一次塌縮后的基礎上繼續塌縮,形成更小的氣泡,如圖2—圖4所示。當木質部液壓強升高時,空化泡經多次塌縮,半徑不斷減小,直到形成不影響水分輸運的穩定的微小氣泡,最終解除栓塞。
比較圖1、圖5和圖6,在相同壓強下,初始半徑為30、40、50 μm的氣泡經一次塌縮后半徑分別減少了30%、19.75%、9.8%,Lewis等提到半徑較小的氣泡在相同壓強下更容易修復[15],這個計算與該結論相符。但要想得到更確切的結論還需進一步的實驗與計算論證。
比較圖1—圖6,可以看出栓塞在水勢達到正壓或稍小負壓時就可以修復。而且在不同的壓強和不同空化泡半徑下,氣泡塌縮時半徑并不都是單調減小,而是以減幅運動的方式不斷振動,這種振動會引起壓強變化,從而形成振源,產生AE信號。聲傳感器將這種振動轉化為電信號的變化,進而監測到AE信號。從計算結果可以看出,不同情況下得到的AE信號波形特征基本相似。
從7圖得到,4個樹種的實測聲發射信號波形基本相似,振鈴計數均在10個左右,且信號均以減幅振動的形式衰減,這與用數值模擬得到的波形圖(圖1—圖6)特征是一致的。
植物木質部栓塞修復過程監測到的AE信號,其來源尚不清楚,也未見文章討論過。本研究通過對空化泡動力學方程進行計算,認為可將植物木質部栓塞修復過程看作是空穴化后的氣泡在木質部液壓強不斷升高過程中逐步塌縮減小的過程。空泡塌縮的過程中其半徑是以減幅振動的方式減小。氣泡的減幅振動可以形成振源,產生AE信號。此信號是栓塞修復過程的AE信號來源之一。計算結果還表明栓塞在水勢達到正壓或稍小負壓時就可以修復。氣泡越小,越容易修復。

圖7 4個樹種木質部栓塞修復過程中AE信號的典型波形圖
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