施氮對(duì)海濱錦葵鹽脅迫下生物量分配特征及其關(guān)聯(lián)的影響1)

任燕燕 連俊方 閆道良

(浙江農(nóng)林大學(xué)，臨安，311300)

鹽脅迫所引起的水分脅迫和離子毒害等，對(duì)植物的生長(zhǎng)、植被分布和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)均造成了較大的影響。為開(kāi)發(fā)利用我國(guó)后備土地資源—鹽堿地，引種耐鹽經(jīng)濟(jì)植物是最有效的途徑。海濱錦葵是一種多年生宿根植物，具較強(qiáng)的耐鹽性，且其宿根的更新周期長(zhǎng)，適合在沿海灘涂大面積種植，改造鹽堿地。引種試驗(yàn)表明，海濱錦葵具有較高的綜合開(kāi)發(fā)利用前景[1-2]。

氮營(yíng)養(yǎng)缺乏可能是鹽堿地區(qū)植物生長(zhǎng)的主要限制因素之一。研究表明，施氮在一定程度上提高了逆境下(干旱)導(dǎo)致的水分脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響[3]。對(duì)于鹽生植物而言，施氮對(duì)其在逆境下的生長(zhǎng)的影響研究較少。如鹽生植物囊果堿蓬(Suaeda physophora Pall)，硝態(tài)氮增加其高鹽脅迫下地上部有機(jī)氮，改善了植株的營(yíng)養(yǎng)狀況和滲透調(diào)節(jié)，提高了囊果堿蓬的耐鹽能力。本文以鹽生植物海濱錦葵為材料，研究了施氮對(duì)鹽脅迫下海濱錦葵的生物量特征及其施氮前后生物量關(guān)聯(lián)的影響，為在鹽堿地科學(xué)栽培經(jīng)濟(jì)海濱錦葵，提高其產(chǎn)量提供參考。

1 材料與方法

選取完好飽滿的海濱錦葵種子經(jīng)表面消毒后于溫開(kāi)水中浸泡2 h，播種于口徑為12 cm，高為11 cm的塑料缽內(nèi)，苗缽放在規(guī)格一致的塑料碗內(nèi)，缽內(nèi)基質(zhì)為河沙和珍珠巖按體積比3∶1配比。出苗后每盆保留健壯一致小苗6棵，待小苗有3～4片真葉完全展開(kāi)后，分別用 50、150、250 mmol/L NaCl(分別記為 SC1，SC2，SC3)和 50、150、250 mmol/L NaCl+15 mmol/L NH4NO3(分別記為 SC-A1，SC-A2，SC-A3)處理，每塑料碗中加入處理液100 mL，并同時(shí)添加不含NH4NO3的改良Hoagland營(yíng)養(yǎng)液10 mL，此時(shí)苗缽底部大約1.5 cm高度處于處理液中，每隔3～4 d更換1次處理液及添加相應(yīng)營(yíng)養(yǎng)液。每處理5個(gè)重復(fù)，共30缽。待小苗處理35 d后收獲測(cè)量。

把收獲的海濱錦葵植株于水中小心洗凈根部基質(zhì)，測(cè)定株高、主根直徑(根頸下1 cm長(zhǎng)度內(nèi))、主根長(zhǎng)度之后110℃烘箱中殺青20 min，轉(zhuǎn)至80℃烘干至恒質(zhì)量，測(cè)定全株干質(zhì)量以及葉、莖、主根和須根干質(zhì)量。計(jì)算葉重比為葉干質(zhì)量/全株干質(zhì)量(Leaf weight ratio，RLW)、莖重比為莖干質(zhì)量/全株干質(zhì)量(Stem weight ratio，RSW)、根重比為根干質(zhì)量/全株干質(zhì)量(Root weight ratio，RRW)和根冠比為根干質(zhì)量/地上部分干質(zhì)量(R/S)。

利用SPSS13.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，處理間差異顯著性采用Duncan氏多重比較。圖表繪制借助Sigmaplot 10.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮對(duì)鹽脅迫下海濱錦葵株高和根系的影響

當(dāng)NaCl鹽濃度小于250 mmol/L時(shí)，施氮明顯增加了植物的高度，差異顯著(P＜0.05)。隨著NaCl鹽濃度的提高，達(dá)250 mmol/L時(shí)，即使施以氮肥，植株的高度與不施氮的相比差異不明顯，說(shuō)明氮肥施加并不能消除高鹽下對(duì)植株生長(zhǎng)的抑制作用。無(wú)論施氮與否，隨著鹽梯度的增加，植株的高度變化不顯著，這也說(shuō)明海濱錦葵對(duì)鹽變化不敏感，海濱錦葵具有較強(qiáng)的抗鹽特性，見(jiàn)表1所示。

表1 鹽脅迫下施氮處理對(duì)海濱錦葵株高和根系的影響

在3個(gè)NaCl處理水平條件下，主根長(zhǎng)變化不明顯，不同的鹽濃度對(duì)主根長(zhǎng)影響不大。施氮后，主根長(zhǎng)也沒(méi)有發(fā)生明顯的變化。而主根直徑隨著鹽濃度的提升，逐漸減小。施氮后，主根直徑與不施氮相比有所增大。在低鹽(50 mmol/L)脅迫下時(shí)，施氮效果較為明顯。在鹽濃度小于150 mmol/L處理下，施氮可以緩解鹽脅迫對(duì)海濱錦葵主根增粗的抑制。在250 mmol/L NaCl處理?xiàng)l件下，施氮后的主根直徑(6.79 mm)比不施氮主根直徑(5.56 mm)雖有所增粗，但兩者差異并不顯著。說(shuō)明高濃度的NaCl對(duì)主根增粗生長(zhǎng)的抑制作用并不為施以氮肥而有所緩解。

2.2 施氮對(duì)鹽脅迫下海濱錦葵生物量及分配的影響

在NaCl鹽濃度小于150 mmol/L處理下，施氮顯著提高了全株的生物量。在150 mmol/L處理下施氮，植株生物量是不施氮的1.68倍，而在低鹽50 mmol/L處理下施氮?jiǎng)t是不施氮的2倍，差異顯著(p＜0.05)。當(dāng)鹽濃度為250 mmol/L時(shí)施氮，同樣增加了植株的生物量，是不施氮的1.53倍，差異顯著(p＜0.05)。在高鹽(250 mmol/L)脅迫下施氮植株生物量與小于150 mmol/L NaCl鹽處理下不施氮植株生物量差異不明顯(表2)。說(shuō)明施氮大大減緩了由于鹽害造成的生物量積累的脅迫效應(yīng)，有利于植物光合碳物質(zhì)合成。

表2 鹽脅迫下施氮對(duì)海濱錦葵植株總生物量的影響

葉重比、莖重比和根重比反映了生物量在葉、莖和根3種器官之間分配的比例。從表3可以看出，施氮顯著提高了葉重比，在250 mmol/L NaCl處理下，施氮下的葉重比是不施氮的1.79倍，而在50 mmol/L NaCl處理下，施氮下的葉重比是不施氮的2.15倍，表明鹽脅迫下施氮有利于海濱錦葵葉片碳物質(zhì)的積累。施氮對(duì)莖重比沒(méi)有明顯影響。根重比不論在低鹽和高鹽處理下，施氮比不施氮顯著降低海濱錦葵的根重比，在250 mmol/L NaCl處理下施氮的根重比約是不施氮的80%，表明鹽脅迫下施氮并沒(méi)有促進(jìn)海濱錦葵在根系上的碳投資，反而對(duì)根系的生長(zhǎng)有抑制作用。但施氮后主須根比有顯著的增加，尤其在鹽濃度小于150 mmol/L NaCl處理下，施氮效果更為明顯，如在150 mmol/L NaCl處理下，施氮下的主須根比是不施氮的2.18倍，這表明施氮有利于海濱錦葵主根的生長(zhǎng)。

根冠比反映了生物量在地上和地下部分之間分配的關(guān)系(表4)。鹽脅迫下海濱錦葵根冠比在施氮條件下顯著下降。其中250 mmol/L NaCl處理下施氮的根冠比是非施氮的60%。結(jié)合根重比，可以看出施氮肥對(duì)海濱錦葵根的生長(zhǎng)不利，分配到根部的生物量下降。

2.3 施氮處理下海濱錦葵葉、根和地上干質(zhì)量與相關(guān)性狀的關(guān)聯(lián)性

植物的葉片和根作為植物體地上和地下部分的重要的營(yíng)養(yǎng)器官，很多功能性狀在二者之間存在著一定的關(guān)聯(lián)性。本研究結(jié)果顯示(表4)，施氮后鹽脅迫下的海濱錦葵葉干質(zhì)量與其他性狀相關(guān)性得以加強(qiáng)，而未施氮肥鹽脅迫下的葉干質(zhì)量?jī)H與地上干質(zhì)量表現(xiàn)相關(guān)。作為吸收養(yǎng)分的根和制造養(yǎng)料的葉在施氮后生物量顯著相關(guān)，線性回歸分析其兩者關(guān)系為 y(根干質(zhì)量)=1.74x(葉干質(zhì)量)+0.083(R2=0.703，F(xiàn)=16.592，p=0.005)，而在施氮前并沒(méi)明顯的關(guān)聯(lián)。這說(shuō)明施氮后更密切了葉和根功能器官的協(xié)調(diào)關(guān)系，有利于提高植株對(duì)逆境的抵抗。

表3 鹽脅迫下施氮處理對(duì)海濱錦葵生物量分配的影響

表4 鹽脅迫下施氮處理對(duì)海濱錦葵葉、根和地上干質(zhì)量相關(guān)性的影響

3 結(jié)論與討論

植物生長(zhǎng)環(huán)境中鹽分過(guò)多危害植物的正常生長(zhǎng)和發(fā)育，生長(zhǎng)抑制是植物對(duì)高鹽漬響應(yīng)最敏感的生理現(xiàn)象。本實(shí)驗(yàn)觀察到當(dāng)鹽濃度處理小于150 mmol/L NaCl時(shí)，施氮增加了植株的高度。結(jié)合施氮后的葉重比來(lái)看，植株高度的增加更有利于在鹽逆境下通過(guò)承載莖上擴(kuò)張的葉面積或增加葉數(shù)量來(lái)制造更多的碳水化合物。這與逆境(干旱)條件下，較大的冠層葉面積對(duì)作物產(chǎn)量的貢獻(xiàn)要大于較大根系的貢獻(xiàn)研究結(jié)果類(lèi)似[3]。在本研究中，施氮顯著提高了海濱錦葵植株的總生物量，增加了鹽脅迫下海濱錦葵葉比重，而這種施氮的影響效果無(wú)論在低鹽(50 mmol/L NaCl)還是高鹽(250 mmol/L NaCl)環(huán)境下，沒(méi)有顯著差異。

植物最先感受逆境脅迫的器官是根系，逆境脅迫下根系形態(tài)上的變化是最為直觀的[4]。海濱錦葵在鹽脅迫下施氮并沒(méi)有顯著增加主根的長(zhǎng)度，在小于150 mmol/L NaCl處理下施氮，主根直徑卻有顯著增加，主根的增粗相應(yīng)增加海濱錦葵主根的干重，但是并沒(méi)有增加植株的根比重，相反，卻降低了根比重。這與施氮后降低海濱錦葵的根冠比有一致之處。根作為異養(yǎng)器官，適宜的根系似乎更有利于植株把逆境下“來(lái)之不易”的氮轉(zhuǎn)向于葉以此來(lái)合成積累更多的有機(jī)物質(zhì)。這對(duì)于鹽生環(huán)境植物來(lái)說(shuō)，是對(duì)變化的環(huán)境作出的適宜碳投資權(quán)衡。

目前，由于環(huán)境污染而導(dǎo)致的氮沉降有全球增加的趨勢(shì)[5]，氮沉降在一定程度上對(duì)地上部分的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，對(duì)根系生長(zhǎng)則不利，表現(xiàn)在氮沉降增加會(huì)使根部生物量生產(chǎn)減少[6]。這些結(jié)論在本研究中得以進(jìn)一步證實(shí)。施氮后海濱錦葵根比重顯著下降，而葉比重顯著增加。從主須根比可以看出，施氮后增加了主根的生長(zhǎng)，對(duì)須根的生長(zhǎng)則有抑制作用，這與氮沉降抑制細(xì)根的生長(zhǎng)有一致之處[6]。

我們的研究還發(fā)現(xiàn)，氮處理鹽脅迫下的海濱錦葵根與葉生物量關(guān)聯(lián)性顯著提高。這種更為密切的關(guān)系，或許是植物功能器官在更有利于生長(zhǎng)的環(huán)境下，更好地協(xié)調(diào)生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)資源的利用和分配[7]。

鹽影響鹽生植物的生長(zhǎng)(促進(jìn)或抑制)，必然直接或間接影響植物的光合作用。施氮后，關(guān)于海濱錦葵的光合指標(biāo)的變化需要進(jìn)一步研究。另有研究表明，施氮增加了鹽生植物葉片脯氨酸的含量[8-9]，降低耐鹽作物地上部Na+、Cl-的含量，增加K+的向上運(yùn)輸和葉氮的含量[10-13]。對(duì)于海濱錦葵而言，植株的Cl-、Na+和K+在施氮前后的變化特征和施氮后對(duì)生殖生長(zhǎng)的影響需要繼續(xù)研究。

[1]徐國(guó)萬(wàn)，欽佩，謝民，等.海濱錦葵的引種生態(tài)學(xué)研究[J].南京大學(xué)學(xué)報(bào)，1996，32(2):268-274.

[2]趙可夫，馮立田.中國(guó)鹽生植物資源[M].北京:科學(xué)出版社，2001.

[3]張歲岐，徐炳成.根系與植物高效用水[M].北京:科學(xué)出版社，2010.

[4]原俊鳳，田長(zhǎng)彥，馮固，等.硝態(tài)氮對(duì)鹽脅迫下囊果堿蓬幼苗根系生長(zhǎng)和耐鹽性的影響[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2009，15(4):953-959.

[5]Matson P A，Mcdowell W H，Townsen A R，et al.The globalization of N deposition:ecosystem consequences in tropical environments[J].Biogeochemistry，1999，46(2):67-83.

[6]Persson H，Ahlstr?m K，Clemensson Lindell A.Nitrogen addition and removal at G?rdsj?n-effects on fine-root growth and fine-root chemistry[J].Forest Ecology and Management，1998，101(1/3):199-205.

[7]徐冰，程雨曦，甘慧潔，等.內(nèi)蒙古錫林河流域典型草原植物葉片與細(xì)根性狀在種間及種內(nèi)水平上的關(guān)聯(lián)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，34(1):29-38.

[8]段德玉，劉小京，李存楨，喬海龍.N素營(yíng)養(yǎng)對(duì)NaCl脅迫下鹽地堿蓬幼苗生長(zhǎng)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)變化的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2005，14(1):63-681.

[9]Naidoo G，Naidoo Y.Effects of salinity and nitrogen on growth，ion relations and proline accumulation in Triglochin bulbosa[J].Wetlands Ecol.Manage，2001，9(6):491-497.

[10]Gimeno V，Syvertsen J P，Nieves M.et al.Additional nitrogenfertilization affects salt tolerance of lemon trees on different rootstocks[J].Scientia Agricola，2011，68(3):298-305.

[11]Levy Y，Syvertsen J P.Irrigation water quality and salinity effects in citrus trees[J].Hort Agricola Rev，2004，30(4):37-82.

[12]Garcia-Sanchez F，Perez-Perez J G，Botia P，et al.The response of young mandarin trees grown under saline conditions depends on the rootstock[J].Eur J Agron，2006，24(1/3):129-139.

[13]沈振國(guó)，沈其榮，管紅英，等.NaCl脅迫下氮素營(yíng)養(yǎng)與大麥幼苗生長(zhǎng)和離子平衡的關(guān)系[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1994，17(1):22-26.