凋落物及播種時間對高山栲和滇青岡種子萌發的影響1)

李小雙

(國家林業局昆明勘察設計院，昆明，650216)

彭明春

(云南大學生態學與地植物學研究所)

陳軍文

(云南農業大學)

袁春明

(國家林業局云南珍稀瀕特森林植物保護和繁育重點實驗室(云南省林業科學院))

半濕潤常綠闊葉林是云南中部高原代表性的植被類型，它主要分布在海拔1700～2500 m范圍內的盆地四周的低山丘陵地區。由于長期的人為活動，其原生植被已基本被破壞，保存下來的僅為一些零星片斷的森林［1］。從群落結構和組成上看，其喬木上層的建群種主要為殼斗科植物，主要有滇青岡(Cyclobalanopsis glaucoides)、高山栲(Castanopsis delavayi)、元江栲(Castanopsis orthacantha)、黃毛青岡(Cyclobalanopsis delavayi)和滇石櫟(Lithocarpus dealbatus)等，它們通常組成單優或多優種群落。

在半濕潤常綠闊葉林的成熟林下，其建群種的實生幼苗和幼樹嚴重匱乏，自然更新極為不良［2］。櫟類森林種子更新失敗的原因是多方面的，除種子和幼苗被昆蟲和動物啃食或腐爛外，林下光照不足等也是重要原因［3－5］。目前，蘇文華等［6］對滇石櫟，周元［7］對滇青岡種子萌發開展了一些研究，主要涉及到溫度、種子貯藏方法以及打破種子休眠方法等對萌發的影響，但對于種子萌發的其它影響因素，如覆蓋物和播種時間等方面的研究尚未見報道。本研究通過控制試驗探討了不同覆蓋物處理及播種時間對高山栲和滇青岡種子萌發的影響及其種子萌發的動態規律，以期為半濕潤常綠闊葉林的保護和恢復提供科學依據。

1 材料與方法

2005年10月在昆明西山收集高山栲(Castanopsis delavayi)和滇青岡(Cyclobalanopsis glaucoides)的種子。對收集的種子進行處理，利用水選法除去漂浮的種子，將沉于水下的種子撈出，并晾在遮蔭通風處，以用于種子的萌發試驗。

不同凋落物處理:從野外挖取紅壤(作為對照)及收集高山栲、滇青岡、元江栲和云南油杉(Keteleeria evelyniana)等4種不同的枯枝落葉，將高山栲和滇青岡的種子分別播種在土壤表面，在其上面再覆蓋厚約2 cm的紅壤或分別覆蓋以上4種不同的枯落物，每類種子在這5種不同處理情況下分播45盆(口徑為16 cm左右的花盆，其中又將這45盆編5個號，即 1#、2#、3#、4#和5#，每個號有9 盆)，每盆播10粒種子。觀察并記錄種子萌發的情況，試驗的起止時間為2005年11月至2006年11月。

不同播種時間試驗:將高山栲和滇青岡的種子分別于2005年11月18日、12月4日、12月18日、2006年1月—6月間每月的18日播種，共播種9次，每次播25盆(其中又將這25盆編5個號，即1#、2#、3#、4#和 5#，每個號有 5 盆)，每盆 10 粒。播種后，常澆水保持播種基質濕潤。從第一粒種子萌發開始，每天記錄萌發種子(以長有兩片幼葉為準)的數量和幼苗的生長狀況。

種子萌發動態實驗:于2005年11月16—18日，將2250粒高山栲種子和2250粒滇青岡種子分別播在225盆花盆中，每盆10粒。從第一粒種子萌發開始，每個月記錄種子萌發情況，試驗結束時間以連續1個月無種子萌發為止。

不同處理方法對高山栲和滇青岡種子萌發影響的差異采用單因素方差分析法。

2 結果與分析

2.1 凋落物對種子萌發的影響

在覆蓋紅壤或高山栲、滇青岡、云南油杉和元江栲等4種枯落物的盆栽試驗中，高山栲種子萌發率都不高，為18.7% ～29.1%，平均萌發率為22.8%;滇青岡種子在以上5種不同處理情況下的萌發率為44.0% ～66.9%，平均萌發率為 54.6%(表 1)。不同覆蓋處理對高山栲和滇青岡種子萌發率的影響差異極顯著(高山栲:F(4，20)=5.73，p＜0.01;滇青岡:F(4，20)=10.92，p＜0.01)，但不同覆蓋物對高山栲和滇青岡種子萌發率的影響趨勢一致，即覆蓋紅壤萌發率最高，其次是覆蓋云南油杉枯落物、高山栲枯落物和滇青岡枯落物，萌發率最低的是覆蓋元江栲枯落物。

表1 不同凋落物對高山栲和滇青岡種子萌發率的影響 %

2.2 播種時間對種子萌發的影響

由表2可知:在種子收集當年12月份播種的高山栲種子萌發率最高，達50%以上，以后隨著播種時間的后移，萌發率逐漸降低，翌年6月份播種的種子未見萌發。滇青岡種子萌發也受播種時間的影響，但不如高山栲那么明顯，每次播種的種子都有一定數量萌發，比高山栲種子的萌發率高。滇青岡種子的萌發主要集中在種子收集當年12月份及翌年1月份，萌發率將近70%。同高山栲一樣，隨著播種時間的后移，滇青岡種子萌發率也逐漸降低，但在翌年6月份播種的種子萌發率也有24%左右。

不同播種時間對高山栲和滇青岡種子萌發率影響的差異極顯著(高山栲:F(8，36)=46.9，p＜0.01;滇青岡:F(8，36)=10.8，p＜0.01)。在不同的播種時間，滇青岡種子萌發率都比高山栲種子的高，說明播種時間對滇青岡種子萌發的影響較高山栲小。

表2 不同播種時間對高山栲和滇青岡種子萌發率的影響%

2.3 種子萌發的月變化動態

高山栲種子從2005年11月中旬播種后，一直到次年5月才開始萌發(說明種子具有一定的休眠期，大約為6個月)，6月份萌發率最高，為8.8%，此后隨著時間的后移，萌發率逐漸下降，到11月份后，種子未見萌發(表3)。滇青岡種子也具有一定的休眠期，但比高山栲種子要短1個月左右，從播下后翌次年4月中旬種子就開始萌發，但在10月份后滇青岡種子不再萌發;滇青岡種子萌發高峰期也主要集中在翌年6月份，共萌發486粒，萌發率高達21.6%(表3)。

表3 高山栲和滇青岡種子的月萌發動態

3 結論與討論

在成熟櫟樹純林中或混有其它闊葉樹種的櫟林中，櫟類更新能力低，其幼苗或幼樹生長發育不良;而在針葉林、針闊混交林中或林緣處，則有利于櫟類的更新。以往人們對這種現象往往從種子的埋藏深度、種子大小、土壤濕度，及幼樹所處的光照、水分和養分條件考慮較多，而對橡實的萌發受覆蓋物的影響估計不足［8］。森林凋落物對種子萌發和幼苗建立的影響主要包括物理、生物和化學的作用［9］，特別是凋落物滲出的化學物質能減少種子的萌發和抑制幼苗的生長，且它能改變微生境和抑制新芽的擴展［10］。在本研究中，高山栲和滇青岡種子播種在紅壤或高山栲、滇青岡、元江栲和云南油杉等4種枯枝落葉上的萌發率存在顯著差異，其中播種在紅壤覆蓋下(對照處理)的高山栲和滇青岡種子的平均萌發率最高，這說明了不同的枯落物覆蓋處理對高山栲和滇青岡種子的萌發產生了重要的影響。該研究結果與 López－Barrera 和 González－Espinosa［11］研究的有無凋落物和凋落物類型對Quercus rugosa種子萌發影響的結果基本上一致，他們的研究結果表明埋藏在土中(無凋落物覆蓋)和播種在土表上并覆蓋有松樹凋落物的橡實萌發率高，而覆蓋有櫟樹凋落物的萌發率低。

播種時間對高山栲和滇青岡種子萌發率的影響差異極顯著。早期播種的種子萌發率較高，隨著播種時間的后移，其萌發率逐漸降低，這可能是由于種子因失水而喪失萌發活力的緣故。Watt［3］早已發現，水分對保持櫟類種子的活力十分重要，當種子失水到一定程度后，即使再將其置于水分充足的地方，它也只是機械地吸水而不會萌發。高賢明等［12］對北京東靈山區兩種生境條件下遼東櫟幼苗補充與建立的比較研究中也發現，遼東櫟種子很容易因水分的喪失而失去發芽能力。這意味著，種子的命運與其所處的生境條件有密切關系，如種子一直暴露在空氣中，容易造成其失水，當雨季來臨時，種子萌發的可能性也較低。

從種子萌發的月份動態變化來看，高山栲和滇青岡種子萌發規律與其分布區的氣候特征是一致的，即雨季來臨時，種子開始萌發，干季到來時，種子停止萌發。雨季來臨前，高山栲與滇青岡種子均具有一定的休眠期，這表明高山栲和滇青岡種子的萌發很大程度上取決于當地雨季來臨的時間(因半濕潤常綠闊葉林分布在干濕分明的氣候區)，如果雨季來臨較晚，種子失去萌發能力的風險也隨之增大，從而影響了植物自然更新過程的完成。因此，半濕潤常綠闊葉林建群種種子的萌發與水分的關系密切，種子的休眠是其生活史中的重要策略。

［1］《云南植被》編寫組.云南植被［M］.北京:科學出版社，1987.

［2］曹建新，張光飛，張磊，等.滇青岡幼苗的光合和生長對不同生長光強的適應［J］.廣西植物，2008，28(1):126－129.

［3］Watt A S.On the causes of failure of natural regeneration in British oakwoods［J］.Journal of Ecology，1919，7:173－203.

［4］Lorimer C G，Chapman J W，Lambert W D.Tall understory vegetation as a factor in the poor development of oak seedlings beneath mature stands［J］.Journal of Ecology，1994，82:227－237.

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［6］蘇文華，金白楊，張光飛.滇石櫟種子萌發特性的研究［J］.云南林業科技，2001，95(2):21－23.

［7］周元.滇青岡種子的萌發［J］.植物生理學通訊，2003，39(4):325－326.

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［10］Bosy J L，Reader R J.Mechanisms underlying the suppression of forb seedling emergence by grass(Poapratensis)litter［J］.Functional Ecology，1995，9(4):635－639.

［11］López-Barrera F，González-Espinosa M.Influence of litter on emergence and early growth of Quercus rugosa:A laboratory study［J］.New Forest，2001，21:59－70.

［12］高賢明，杜曉軍，王中磊.北京東靈山區兩種生境條件下遼東櫟幼苗補充與建立的比較［J］.植物生態學報，2003，27(3):404－411.