論苜蓿的起源與傳播＊

李 平，孫 杰，邢建軍

（1.中國農業科學院草原研究所／農業部草原資源與生態重點開放實驗室，內蒙古 呼和浩特 010010；2.內蒙古農牧業科學院，內蒙古 呼和浩特 010030）

紫花苜蓿（Medicago sativa L.，以下簡稱苜蓿），是一種優質牧草，由于具有產量高、適應性廣、營養豐富、適口性好等特點，被稱作“牧草之王”，并在世界各地廣泛種植。目前，全世界苜蓿種植面積約4000萬hm2，其中美國種植面積最大，為1100萬hm2〔1〕。90年代末期，我國約種植苜蓿135萬hm2，居世界第5位，屬于苜蓿種植面積較大的國家〔2〕。目前，關于苜蓿的種質資源、遺傳育種方面的研究很多，特別是苜蓿產業發達的國家，尤其重視種質資源的搜集、評價工作。在澳大利亞的苜蓿中心保存有2萬余份苜蓿種質〔1〕。對物種起源與傳播歷史的研究，是研究人類選擇對物種的影響，以及物種基因流方式的先決條件，有助于人們對種質資源的管理和應用〔3〕。探討苜蓿起源及傳播歷史對研究苜蓿各種質資源之間的親緣關系及種群遺傳多樣性分析具有重要意義。

國外關于苜蓿起源的研究較多，特別是美國，對其栽培品種的起源研究比較透徹。美國學者研究結果表明目前美國的苜蓿栽培品種的基因主要來源于9份種質材料，9份材料全部為外來種質，在不同時期由不同地方傳入美國。他們對9份材料的特點、來源及由9份材料衍生出的品種、品系的性質均有詳細的研究〔4－9〕。通過對栽培品種或品系的起源的研究，可以了解品種（系）的習性，更好的發展和利用品種（系）。反之亦然。我國對苜蓿起源的研究還比較少。周敏（2004）曾對我國苜蓿的栽培史進行了初步探討，認為我國自漢代引入苜蓿以來，至明清時期苜蓿的栽培利用技術已臻成熟〔10〕。建國后，特別是70年代以后，苜蓿產業及研究均有了實質性的進展。畢玉芬等對德欽地區的野生苜蓿群的來源進行分析，與歐洲引入的說法不同，她認為該地區的野生種群也屬于中亞起源的苜蓿，而且提出了苜蓿從甘肅、青海傳入西藏，再由西藏傳入德欽地區的觀點〔11〕。我國其他地區如西藏、內蒙及東北地區均有野生苜蓿種群存在，但對于其起源目前仍沒有研究報道。本文主要追溯苜蓿的起源及向五大洲的傳播過程，為世界苜蓿種質資源的分析利用奠定基礎。

1 苜蓿的起源

目前，人們普遍承認的苜蓿起源的地理中心是伊朗。但由于在亞歐大陸很多地方以至北非地區均有野生苜蓿種群分布，因此對于具體的起源中心的論定比較困難。

Sinskaya認為苜蓿的初生起源中心有兩個：一個是外高加索地區的山區，一個是中亞地區〔12〕。她認為前者是現代歐洲苜蓿的起源地。與其他學者一樣，她認為外高加索地區的高地，小亞細亞，以及毗鄰的伊朗西北部地區是苜蓿的初生起源地。這個地區的氣候特點是典型的大陸性氣候，冬季寒冷，因此起源于這個地區的苜蓿大多抗寒性較強。苜蓿的另一個初生起源地中亞地區（主要是土耳其斯坦地區及中亞其他地區）的氣候特點是夏季低濕、干熱，冬季溫和。因此，起源于該地區的苜蓿多數不抗寒，容易感染葉病，抗旱性也較差。但是，在有灌溉條件的情況下，這些苜蓿有很多優點，抗病蟲如細菌性萎蔫病、莖部線蟲病、其他根部病原菌引起的病害以及抗蚜蟲的能力均較強。因此，對于育種學家來說起源于中亞地區的苜蓿種群是很有價值的種質資源。

現在很多種植苜蓿的國家和地區，都有野生的苜蓿種群存在。其中大部分是苜蓿傳播過程中種子漂流的結果。有研究認為只有兩個地方的野生種群是栽培品種的祖先：近東（指亞洲西南部和非洲東北部地區，伊朗、阿富汗除外）一直到亞洲中部之間的地區及西班牙〔4〕。前者是目前公認的苜蓿的起源地，而后者是目前世界苜蓿栽培品種的重要起源之一。其中中東及北非地區是非休眠性苜蓿及一年生苜蓿的重要起源地，該地區苜蓿的特點是高產，在育種中表現良好的雜種優勢，但抗寒性差〔6－9〕。另有研究證明西班牙的野生苜蓿種群從基因角度來講既不同于起源中心的野生苜蓿也不同于栽培馴化的苜蓿品種〔13〕。

2 苜蓿的栽培和傳播歷史

2.1 苜蓿在亞歐大陸的栽培和傳播

2.1.1 苜蓿在歐洲的傳播

大概公元前5000年左右，在兩河流域及中亞地區就開始馴化種植苜?！?〕。目前發掘的關于人們利用苜蓿作為牧草的最早的記載是在公元前1300年，在土耳其，希泰族（公元前1400～1200年）的石碑上記載了整個冬季人們用苜蓿來飼喂動物，而且人們認為苜蓿是很有營養價值的飼草〔12〕。大量的史實證明，在公元前第1個1000年內，苜蓿已經廣泛的分布于波斯的各地。公元前4世紀，波斯入侵希臘，士兵們用苜蓿喂戰馬和駱駝，由此苜蓿傳播到希臘，并開始在希臘的農業中起到重要的作用。此后長達200多年，沒有關于苜蓿的文字記載，直到公元前2世紀，苜蓿從希臘傳到羅馬，并迅速遍及意大利群島。由于羅馬當時的農業已經比較發達，苜蓿在這里得到很大的發展。人們開始注意苜蓿的播種量（每公頃約38千克）、蜜蜂對苜蓿的作用以及在初花期進行刈割。并注意到大量飼喂新鮮苜蓿會引起家畜鼓脹病。人們在苜蓿地里撒石灰以改善種植條件，他們還發現種植苜?？梢愿纳仆寥赖臓顩r。由于在苜蓿的種植、管理以及干草制作方面的巨大成就，羅馬被譽為“苜蓿種植之父”〔12〕

羅馬帝國時期（27B.C.—395A.D.），殖民者不斷將苜蓿帶入他們的新領地上。公元后一世紀內，苜蓿傳入西班牙南部的安達盧西亞地區。同一時期，在瑞士盧塞恩湖（Lucerne Lake）周圍，苜蓿開始蔓延。有記載認為，在這時期，苜蓿傳入了法國南部地區，但并未在此廣泛傳播。但是，隨著羅馬帝國的落寞，苜蓿似乎也從歐洲大陸上消失了。在中世紀的“黑暗時代”（400年～1400年）幾乎沒有關于苜蓿的文字記載，直到16世紀，苜蓿再次由西班牙引入意大利，并迅速蔓延。同一時期，苜蓿在歐洲各國迅速傳播。1550年苜蓿由西班牙傳入法國，15年后傳入比利時、荷蘭，1650年苜蓿傳入英國，1750年傳入德國、奧地利，1770年傳入瑞典。也是在18世紀，苜蓿傳入俄國，標志著苜蓿遍布歐洲大陸。

2.1.2 苜蓿在亞洲地區的傳播及在中國的栽培歷史

苜蓿傳到羅馬的同一時期，也向東方傳播。公元前139年漢武帝派張騫出使西域，在罽賓、烏弋、安息、大月氏、大宛等地（今中亞地區包括中亞五國，克什米爾、伊朗、阿富汗等地），見到大片種植的苜?！?4〕。公元前119年，張騫第2次出使西域，從大宛（今烏茲別克斯坦）帶回苜蓿種子，《漢書·西域傳》中記載，“漢使采蒲陶、目宿種歸”，開始在皇家園林種植〔15〕，后來漸漸流傳到民間，在北方地區廣泛種植。

自漢代之后關于苜蓿的種植情況各朝多有文字記載。北魏時期賈思勰《齊民要術》中記載了苜蓿的耕作制度及用途等：“土宜良熟。七月種之。畦種，水澆，如韭法”〔15〕。說明當時的人們已經掌握了栽培苜蓿的方法。到了唐代，苜蓿的栽培更加普遍?！缎绿茣ぐ俟僦尽酚涊d“凡驛馬，給地四頃，蒔以苜蓿?！?，也就是說，當時驛站用的馬，都有一定數量的苜蓿地作為飼料基地。詩人杜甫曾在《寓目》一詩中提描述當時陜西某縣“秋山苜蓿多”。至明清時期，我國苜蓿種植已經相當廣泛，利用方式也不斷增多，不僅用作飼草、綠肥，還用作菜蔬、草藥。李時珍《本草綱目》記載苜蓿，“處處田野有之”〔16〕；《農蠶經》《民囿便覽》等均對苜蓿的食用方法、飼用價值、栽培技術等做了較全面的論述?！?0〕至此，苜蓿在中國廣泛栽培應用。

目前，我國很多地方有野生的苜蓿種群，大部分應該是在久遠時期苜蓿傳播過程中留下的。這些種群雖然繼承了中亞地區苜蓿的部分基因，但在兩千多年適應環境的過程中，無論從基因還是形態以至習性上都已經產生了很大變化，是地方品種的重要來源，也是苜蓿育種的重要材料。至2000年底，我國經全國牧草品種審定委員會審定登記的苜蓿品種有36個，其中地方品種17個，育成品種17個，引進品種及野生栽培品種各1個〔17〕。目前對于這些品種的起源的研究還很少。如果能對地方品種以及野生種群進行溯源，對于品種鑒定及育種工作都將有很大的幫助。

2.2 苜蓿在非洲的傳播

公元前一世紀，隨著羅馬帝國的擴張，苜蓿被帶到北非地區的綠洲上，并且很快適應了當地的環境，存活下來。現在北非地區種植的苜蓿品種，與外高加索地區的野生種群之間存在一定的相似度。7～8世紀，隨著伊斯蘭的擴張，阿拉伯人把苜蓿帶到摩洛哥。此外歐洲苜蓿多次被帶到這里，特別是在西班牙統治時期。因此，現在非洲西北部的苜蓿，可能同時具有北非苜蓿和智利苜蓿（起源于西班牙）的基因〔18〕。1850年，法國殖民者將苜蓿帶到非洲南部，在此種植了很多年。后來，中國苜蓿（源于西藏地區）被帶到此地，由于具有很好的抗寒性而得到重視，并不斷的選育形成新的品種。因此，目前南部非洲的苜蓿品種，特別是抗寒性較強的品種，大都具有中國苜蓿的基因。

2.3 苜蓿在美洲的傳播

16世紀，葡萄牙和西班牙的殖民者們把苜蓿帶到了墨西哥和秘魯，苜蓿在這里生長旺盛并且迅速的傳播到智利、阿根廷、烏拉圭等南美國家。

1736年，英國殖民者首先把苜蓿帶到美國東部地區，最初殖民者在喬治亞、北卡羅來納、紐約等地種植苜蓿，那里氣候潮濕土壤為酸性，不適合苜蓿生長，僅僅存留下一小部分。19世紀50年代，早期的傳教士從墨西哥將苜蓿（后來的智力苜?！?〕）傳入美國西南地區的德克薩斯、亞利桑那州、新墨西哥州和加利福尼亞州等地，在那里苜蓿生長旺盛，并迅速向東部、北部擴展。也有人認為，是在19世紀中葉，美國的淘金熱使苜蓿傳到了西部并得到了更加迅速的發展，因為在那里人們很快發現種苜蓿比淘金更合算，并開始大量種植苜蓿1858～1910年間，3份抗寒的苜蓿種質從歐洲及俄羅斯地區傳入美國西部及加拿大，大大改善了當地品種的抗寒性。之后，又有3份不抗寒的苜蓿種質從秘魯（1899年）、印度（1913、1956年）及非洲（1924年從埃及傳入）傳入美國。同時，兩份中度抗寒的苜蓿種質從法國北部（F1emish，1947年）、俄羅斯南部、伊朗、阿富汗及土耳其（1898～1925年）傳入美國〔19〕。美國現在的苜蓿栽培品種大都是從這9份種質材料發展而來。

苜蓿最早傳到加拿大是在1871年。一個法國牧師將大約lkg的苜蓿種子帶到安大略湖附近的一個農場上。這是加拿大東部地區苜蓿的最早來源，至今在東部有些地方偶爾還可以看見這種苜蓿。加拿大西部寒冷地區的苜蓿則起源于格林苜蓿，最早在1908年左右進入加拿大。在此基礎上，通過不斷對格林苜蓿進行混合選擇，得到現在加拿大西部種植的各種品種。

2.4 苜蓿在大洋洲的傳播

18世紀末到19世紀初，苜蓿被帶到澳大利亞和新西蘭，標志著苜蓿成為一種世界性的牧草。但是關于苜蓿如何被帶到新西蘭的歷史記載很少，一般認為在1800年左右，歐洲殖民者就已經在新西蘭種植苜蓿了，也有人認為苜蓿是從阿根廷引入新西蘭的。新西蘭現在栽培的主要地方品系Marlborough多是由普羅旺斯或獵人河等經自然選擇而來。此外，格林苜蓿也可能是該品系雜花和黃花苜蓿及秋眠性較強的幾個品種的親本之一。

跟新西蘭一樣，苜蓿在澳大利亞的歷史也不太確定。一般認為，苜蓿在1806年（或者1819年）殖民初期就被帶到澳大利亞并受到好評。在很長一段時間，澳大利亞主要種植一種地方品種獵人河，它的起源是法國的普羅旺斯，也有人認為是秘魯光滑苜蓿，或者阿拉伯甚至美國的一些品種。20世紀70年代后，澳大利亞研究者不斷引入國外種質對當地品種進行改良，并選育出很多抗性強的品種〔20〕。

值得一提的是，黃花苜蓿（Medicago falcata L.）在苜蓿的演化和傳播中起到了很大的作用。野生的黃花苜蓿主要分布于西伯利亞地區、蒙古、斯堪的納維亞半島以及中國的東北、華北、西北地區。這些地區共同的特點是氣候寒冷。當苜蓿傳播到這些地方時，寒冷的氣候不適宜苜蓿生長，而黃花苜蓿與苜蓿雜交產生的后代則適應了當地的氣候，使苜蓿種質得以向北歐、北美等嚴寒的地區傳播。

3 總結及展望

苜蓿的傳播及馴化是一個漫長的歷史過程，現在這一過程仍在繼續。而且隨著現代科技的進步，種質的傳播和利用更加頻繁和快捷。7000多年的馴化和傳播過程不僅形成了眾多的栽培品種，也讓野生種質遍布世界各地，這些野生種質經過長期的遺傳和變異，在適應當地環境的過程中形成了不同的居群和群落。研究野生居群和群落的遺傳多樣性，輔以起源研究，將有助于我們管理和利用這些種質資源。

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