外源物質(zhì)對(duì)植物鹽害的緩解作用研究

山西 韓瑞麗

鹽害指土壤中可溶性鹽類過(guò)多對(duì)植物的不利影響。植物鹽害的表現(xiàn)主要有：生理干旱、單鹽毒害、生理代謝紊亂以及直接鹽害。植物的抗鹽方式有兩種，一是避鹽(逃避鹽害)，指通過(guò)降低鹽類在體內(nèi)積累，從而避免鹽類的危害而實(shí)現(xiàn)的；二是耐鹽(忍受鹽害)，指通過(guò)生理的或代謝的適應(yīng)，而忍受已進(jìn)入細(xì)胞的鹽類。大量研究表明，外源物質(zhì)能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗鹽性，緩解植物受到的鹽害。這些外源物質(zhì)有：營(yíng)養(yǎng)元素、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、信號(hào)分子等。

1 外源營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)植物鹽害的緩解作用

植物所需的營(yíng)養(yǎng)元素在植物的生理活動(dòng)中起著不同的作用，適量增加某些必需元素的量，能夠提高植物對(duì)逆境的抗性。

鈣是植物生長(zhǎng)、發(fā)育必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，在植物的生理過(guò)程中起著重要作用。已經(jīng)證明，鈣與維持細(xì)胞質(zhì)膜的完整性、降低逆境下細(xì)胞膜的透性、增加逆境下脯氨酸的含量等多種抗逆境的生理過(guò)程有關(guān)。鉀是保持葉綠體正常結(jié)構(gòu)所必需的，供給鉀素能促進(jìn)葉部葉綠素的合成和穩(wěn)定。Zn2+作為銅鋅超氧化物歧化酶的組成部分，在抗氧化方面起重要作用。硅是植物體內(nèi)的一種重要元素，參與構(gòu)成細(xì)胞壁并影響光合作用，硅可顯著提高作物的抗鹽性,降低作物的鹽害。

據(jù)研究，水稻在鹽脅迫條件下，施加外源的鈣、鉀、鋅、硅能夠緩解鹽害。鈣能夠緩解鹽脅迫對(duì)小麥、番茄、蕎麥幼苗的傷害。研究表明，鹽脅迫下供鉀充足，可以增加玉米幼苗葉片和根系中保護(hù)酶活性，抑制葉綠素含量降低，降低細(xì)胞膜透性，提高玉米幼苗的耐鹽性。外源鋅能夠提高鹽脅迫下水稻葉片內(nèi)SOD和POD活性，降低細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)的外滲率和MDA含量，維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。鋅能夠緩解鹽脅迫下水稻根尖細(xì)胞的程序性死亡。外源硅能提高鹽脅迫下水稻幼苗根系活力和莖葉的生物量，提高植株中 K、Fe、Mg、Mn、Zn、Ca和 P的含量，降低植株內(nèi) MDA含量，提高抗氧化酶活性，緩解膜脂過(guò)氧化。

2 外源滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)植物鹽害的緩解作用

植物在受到鹽脅迫時(shí)，通過(guò)滲透調(diào)節(jié)防止水分的過(guò)度散失，保持細(xì)胞的膨壓，從而保持細(xì)胞的生長(zhǎng)、氣孔開(kāi)放和光合作用等生理過(guò)程的正常進(jìn)行。植物細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有甜菜堿、脯氨酸、蔗糖、海藻糖、山梨醇等。這些物質(zhì)不僅可以維持細(xì)胞的膨壓，而且還能穩(wěn)定細(xì)胞質(zhì)中酶分子的活性結(jié)構(gòu)，保護(hù)其不受鹽離子的直接傷害。在正常情況下含量往往很低，只有在鹽脅迫等逆境條件下合成，反應(yīng)才被激活。

有研究表明，鹽脅迫對(duì)水稻造成的傷害，可由一定濃度的外源甜菜堿處理得以緩解，使水稻受鹽脅迫造成的傷害得到修復(fù)，增強(qiáng)水稻的耐鹽性。外源脯氨酸可明顯改善鹽脅迫下蕎麥幼苗的生理特性，對(duì)鹽脅迫具有較好的緩解作用。外源蔗糖處理能明顯降低鹽脅迫下蕎麥葉片的質(zhì)膜透性和丙二醛(MDA)含量，明顯增加蕎麥葉片的超氧化物歧化酶(SOD)和抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)活性及凈光合速率，對(duì)鹽脅迫具有較好的緩解作用。經(jīng)海藻糖處理的小麥幼苗在NaCl溶液中生長(zhǎng)，其細(xì)胞電解質(zhì)滲漏率和游離脯氨酸含量均顯著低于對(duì)照，海藻糖預(yù)處理能維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，從而提高小麥幼苗的抗鹽能力。

3 外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)植物鹽害的緩解作用

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是用于調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的一類農(nóng)藥。是從植物體內(nèi)直接提取的天然植物激素或者模擬植物內(nèi)源激素人工合成的化合物，可以影響作物的內(nèi)源激素系統(tǒng)，改變體內(nèi)激素平衡，從而控制作物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。對(duì)植物鹽害有緩解作用的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑有生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸、油菜素內(nèi)酯等。

研究發(fā)現(xiàn)，吲哚乙酸（IAA）能夠增加鹽脅迫下大豆幼苗干物質(zhì)產(chǎn)量，提高光合作用及降低膜脂過(guò)氧化及膜的相對(duì)透性，促進(jìn)鹽脅迫下大豆幼苗的生長(zhǎng)。一定范圍的外源GA可緩解鹽害對(duì)黃瓜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的抑制作用，誘導(dǎo)其耐鹽性的提高。外源6-芐基氨基嘌呤（6-BA）能夠增加大麥等植物體內(nèi)細(xì)胞分裂素含量，緩解鹽脅迫對(duì)植物正常生長(zhǎng)的傷害。馬鈴薯試管苗培養(yǎng)基中添加外源GA3、IAA和6-BA均可在一定程度上減輕鹽脅迫對(duì)馬鈴薯試管苗葉綠素、脯氨酸和丙二醛含量的影響，從而緩解鹽脅迫帶來(lái)的毒害作用，增強(qiáng)馬鈴薯試管苗的耐鹽性。在鹽脅迫條件下，脫落酸（ABA）可誘導(dǎo)植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸(Pro)大量積累，緩解鹽分過(guò)多造成的滲透脅迫和離子脅迫，維持滲透壓的動(dòng)態(tài)平衡，提高保護(hù)酶活性，保持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性，從而減輕植物的鹽害。有研究表明，NaCl脅迫條件下，外施ABA減輕了鹽脅迫造成的光抑制，誘導(dǎo)玉米葉片脯氨酸含量增加，提高玉米的滲透調(diào)節(jié)，有效增強(qiáng)了玉米的抗鹽能力。外施油菜素內(nèi)酯可提高NaCl脅迫下棉花葉片抗氧化酶活性，減輕葉片膜脂過(guò)氧化程度，提高葉片光合性能，從而有效緩解鹽脅迫對(duì)棉花葉片的傷害。

4 外源信號(hào)分子對(duì)植物鹽害的緩解作用

氣體信號(hào)分子在植物正常生理和抵御逆境反應(yīng)中起著非常重要的作用，如一氧化氮(nitric oxide,NO)和一氧化碳(carbon monoxide,CO)，硫化氫(hydrogen sulfide,H2S)，NO是生物體中一種重要的氧化還原信號(hào)分子和毒性分子，也是一種活性氮。

研究表明，NO廣泛存在于植物組織中，并參與植物呼吸作用、光形態(tài)建成、種子萌發(fā)、衰老、對(duì)脅迫的響應(yīng)、細(xì)胞程序性死亡以及抗病防御反應(yīng)等過(guò)程。

CO是植物中新發(fā)現(xiàn)的氣體信號(hào)分子，在植物體內(nèi)主要由血紅素加氧酶催化產(chǎn)生，并應(yīng)答多種激素處理和環(huán)境脅迫因子對(duì)植物的刺激。最近的研究表明，CO參與植物不定根、側(cè)根及根毛的發(fā)育，并在植物耐受鹽害、滲透、重金屬、紫外輻射和營(yíng)養(yǎng)元素缺乏等非生物脅迫中起重要的調(diào)節(jié)作用。

在動(dòng)物中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，硫化氫(H2S)可能是繼NO和CO之后的第三種氣體信號(hào)分子，參與各種生理調(diào)節(jié)作用。植物中很早就發(fā)現(xiàn)有H2S釋放的現(xiàn)象，但是其生理功能一直不明。最近的研究表明，低濃度H2S能參與調(diào)節(jié)植物的氣孔運(yùn)動(dòng)和光合作用、緩解非生物脅迫的傷害以及促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育等。

研究表明，一氧化氮(NO)供體硝普鈉(SNP)、一氧化碳(CO)供體高鐵血紅蛋白(Hematin)緩解了鹽脅迫對(duì)黃連的傷害，提高了黃連的抗鹽性。外源NO供體SNP和NaNO2對(duì)NaCl脅迫下臺(tái)灣榿木幼苗各種生理指標(biāo)具有明顯的緩解作用，NO供體可以顯著增加CAT、SOD、POD等抗氧化酶活性和SPC、MDA、C、N、P、K等生理指標(biāo)的含量，對(duì)O2.-含量的增加產(chǎn)生一定的限制作用，可減輕活性氧對(duì)植物細(xì)胞膜的損害。以硫氫化鈉（NaHS）作為H2S供體可以提高NaCl脅迫下黃瓜種子的發(fā)芽率，并且有效提高胚軸和胚根的抗氧化能力，緩解NaCl脅迫所造成的氧化損傷。