扎龍濕地蘆葦群落生長(zhǎng)特征對(duì)水深梯度變化的響應(yīng)1)

楊曉杰 佟守正 李旭業(yè) 楊建宇 劉 通

(齊齊哈爾大學(xué)，齊齊哈爾，161006) (中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所) (齊齊哈爾大學(xué))

蘆葦(Phragmites australis)是濕地生態(tài)系統(tǒng)重要的植物之一，也是扎龍濕地挺水植物的優(yōu)勢(shì)種。蘆葦亦能生長(zhǎng)于潮濕及旱地之上，但因生境條件的差異，其生長(zhǎng)狀態(tài)具有較大的可塑性，這種可塑性蘊(yùn)藏著重要的生長(zhǎng)與物質(zhì)分配策略［1］。蘆葦濕地被認(rèn)為是生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)之一［2］。由于蘆葦自身的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值，自20世紀(jì)60年代以來，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)其已開展了廣泛的研究，從器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)、個(gè)體的生物生態(tài)學(xué)特性、生理生化特征、種間競(jìng)爭(zhēng)、蘆葦濕地植物多樣性到蘆葦濕地的生態(tài)效應(yīng)等都有較多報(bào)道［3］。目前對(duì)蘆葦生物量的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律與機(jī)制雖有報(bào)道，但在不同地區(qū)、不同尺度上的研究結(jié)果也存在差異［4-6］。扎龍濕地隸屬于扎龍國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，擁有我國面積最大、相對(duì)原始和完整的淡水蘆葦沼澤濕地［7］，由于上游截留、農(nóng)業(yè)灌溉等人為影響，扎龍濕地水資源嚴(yán)重缺乏，濕地退化現(xiàn)象比較嚴(yán)重［8］，蘆葦濕地面積不斷萎縮，對(duì)蘆葦?shù)纳L(zhǎng)狀態(tài)和產(chǎn)量產(chǎn)生了嚴(yán)重影響。對(duì)扎龍濕地蘆葦?shù)难芯肯抻谏砩鷳B(tài)、生態(tài)補(bǔ)水及形態(tài)結(jié)構(gòu)等方面［9］，對(duì)扎龍濕地蘆葦種群生長(zhǎng)特征及多樣性等問題的研究未見報(bào)道。作為扎龍濕地水生植物優(yōu)勢(shì)種之一的蘆葦，其生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)對(duì)于濕地的生態(tài)系統(tǒng)健康狀況有直接的指示作用。對(duì)區(qū)域優(yōu)勢(shì)物種的種群生長(zhǎng)特征進(jìn)行研究，有利于準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)濕地生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)狀及生產(chǎn)力和碳收支狀況。本研究基于2007—2010年生長(zhǎng)季扎龍濕地蘆葦野外調(diào)查資料，分析蘆葦個(gè)體生長(zhǎng)指標(biāo)和生物量等動(dòng)態(tài)特征及物種多樣性變化，揭示蘆葦種群對(duì)水深梯度變化的反應(yīng)，為今后蘆葦濕地的合理利用提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況

扎龍國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是以蘆葦沼澤為主的內(nèi)陸濕地和水域生態(tài)系統(tǒng)類型的自然保護(hù)區(qū)，位于黑龍江省西部地區(qū)烏裕爾河下游，在齊齊哈爾市東南郊，林甸縣西南和泰康縣西北交界地帶。地理坐標(biāo)為123°47'～124°37'E，46°52'～47°32'N，海撥 143 m，南北長(zhǎng)65 km，東西寬37 km，總面積21萬 hm2，其中蘆葦沼澤面積約10萬hm2，棲息著以鶴類為主的眾多水禽。獨(dú)特的地理位置和典型的濕地生態(tài)系統(tǒng)使其成為東北地區(qū)重要的鳥類繁殖地和棲息地，在世界鶴類保護(hù)及濕地保護(hù)中占有重要的地位。

2 材料與方法

2.1 樣地選取

本研究在扎龍保護(hù)區(qū)局址南進(jìn)行。從西北向東南共選擇了10個(gè)樣方(2009年后有3個(gè)樣方因施工終止調(diào)查)，每個(gè)樣方為1 m×1 m，樣地信息見表1。

表1 樣地基本信息

2.2 監(jiān)測(cè)要素和數(shù)據(jù)處理

監(jiān)測(cè)時(shí)間在2007—2010年的5—10月，每月調(diào)查一次。監(jiān)測(cè)要素包括樣方水深、蘆葦密度、株高(每個(gè)樣方中測(cè)量10株)、生物量。其中生物量的測(cè)定在每個(gè)樣方外隨機(jī)取蘆葦20株，以平均單株質(zhì)量乘以密度得到樣方內(nèi)的地上生物量，生物多樣性中調(diào)查每個(gè)樣方的植物種類數(shù)量。

運(yùn)用SPSS17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，以檢驗(yàn)不同時(shí)期、不同水深條件下各指標(biāo)之間的差異;運(yùn)用Z-BioD v1.0(β多樣性計(jì)算)分析多樣性。

3 結(jié)果與分析

3.1 水深的變化

調(diào)查區(qū)內(nèi)各樣方2007—2010年4 a的水深變化如表2。樣方101—103為潮濕無積水，由樣方104到樣方110間水深呈逐漸增加趨勢(shì);4 a中2009年的水深最大，在37～62 cm，平均高于其他各年14～32 cm，2010年8月的水深在20～41 cm，4 a中8月份水深的大小依次為2009年＞2010年＞2007年＞2008年。

表2 調(diào)查區(qū)的水深變化 cm

3.2 株高

比較歷年8月份的株高(表3)，2010年的株高除106號(hào)樣方外，其他各樣方在4 a中都是最高的，與2007年、2008年比差異極顯著(P＜0.01)，表明2010年的20～41 cm的水深范圍較適宜蘆葦?shù)纳L(zhǎng)。生長(zhǎng)季內(nèi)，各樣方蘆葦株高變化規(guī)律基本一致，5月到6月間株高增長(zhǎng)迅速，8月末達(dá)到最大值，9月株高略有下降(表4)，下降原因是由于氣溫下降，葉尖、莖尖枯萎脫落造成的。

表3 2007—2010年歷年8月份各樣方蘆葦株高、密度和生物量

3.3 密度與基徑

表3可見，歷年8月份各樣方蘆葦密度變化沒有明顯的規(guī)律性，密度與水深間無相關(guān)性(r＜0.3，P＞0.05。2010年生長(zhǎng)季蘆葦密度變化如表4。109號(hào)的密度在各時(shí)間段都較大，總體看各樣方在7月有一峰值，最高密度達(dá)784株/m2，7月的水深在20～30 cm左右，在9月有一小峰，除106和104號(hào)外，其他各樣方蘆葦?shù)拿芏仍?月都有所下降，9月略有上升，這可能是由于蘆葦種群的自然疏密作用。蘆葦基徑從5月到8月逐漸增加，9月開始減少(見表4)，并沒有表現(xiàn)出與水深之間的明顯的相關(guān)性。

表4 2010年蘆葦株高、密度和基徑的動(dòng)態(tài)變化

3.4 生物量

由表3可見，2010年各樣方的生物量均高于其他3 a的生物量(P＜0.01)。2010年的積水在20～41 cm，2009年的積水在37～62 cm，而2008年的積水在6～31 cm范圍內(nèi)，表明蘆葦光合產(chǎn)物的積累有一個(gè)適宜的水深范圍。從4 a的觀察結(jié)果看，認(rèn)為適宜的水深范圍是20～40 cm，在這一水深范圍內(nèi)有最大的生物量。以2010年為例，水深在35 cm左右時(shí)生物量最大為3 828 g/m2;而2009年最大生物量出現(xiàn)在水深37 cm的104號(hào)樣方內(nèi)，為2 514 g/m2;105—108號(hào)樣方的生物量在1 100～1 780 g/m2，其水深范圍在37～55 cm;109、110號(hào)樣方水深在50～62 cm，其生物量只有450～750 g/m2，認(rèn)為蘆葦?shù)纳锪孔兓?～62 cm的水深范圍呈現(xiàn)單峰趨勢(shì);在水深35 cm左右時(shí)，蘆葦?shù)纳锪砍霈F(xiàn)明顯的峰值。扎龍濕地的蘆葦生物量較高，這主要與扎龍濕地所處的緯度位置引起的水熱條件等有關(guān)，同時(shí)近年的濕地補(bǔ)水起到了一定的恢復(fù)作用，說明扎龍濕地恢復(fù)及保存較好，與其他地區(qū)相比比較成熟，有較好的初級(jí)生產(chǎn)力。

3.5 蘆葦生境β多樣性沿水深梯度變化

植物多樣性調(diào)查結(jié)果顯示：主要的植物種類有蘆葦(Phragmites australis)、寸草(Carex duriuscula)、烏拉草(Carex meyeriana)、荇菜(Nymphoides peltatum)、貍藻(Utricularia vulgaris)、鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)、狐尾藻(Myriophyllum verticillatum)、異枝貍藻(Utricularia intermedia)等。表5表明，各相近樣地間的Sorensen多樣性指數(shù)值呈現(xiàn)大于不相鄰樣地間值的趨勢(shì)，由于水環(huán)境梯度的逐漸變化，各調(diào)查樣地植物種類也發(fā)生變化。樣地101、102與109、110號(hào)樣地相似性指數(shù)的Sorensen值為0.17，說明距離越遠(yuǎn)的β多樣性指數(shù)越小，但并不為0，表現(xiàn)出逐步過渡并有些交叉的物種，只是共有的種類數(shù)少，相似性程度比較低，反映不同水深環(huán)境梯度下植物生境的異質(zhì)性顯著。101和102之間、103和104之間Sorensen值達(dá)到0.8以上，說明群落結(jié)構(gòu)較接近，相似性較好。扎龍濕地存在明顯的環(huán)境梯度變化，隨著水深的增加，物種間存在明顯的替代關(guān)系，物種的生態(tài)替代現(xiàn)象，體現(xiàn)在不同帶間共有種的作用上。共有種作用的不同，導(dǎo)致了群落結(jié)構(gòu)、功能的差異和群落優(yōu)勢(shì)種類型的差異。β多樣性中的cody值越小，表示群落間越相似，而樣地距離越遠(yuǎn)cody值越大，群落間差異性就越大［10］。表6顯示，cody指數(shù)隨著水深遞增變化呈逐漸降低趨勢(shì)，相似環(huán)境如101—103間，以及106—110間的cody值較小，即群落間的差異較小，這也與Sorensen值反映的結(jié)果一致。

表5 各樣地間物種相似性指數(shù)Sorensen值

表6 蘆葦群落沿環(huán)境梯度的替代速率cody值

4 結(jié)論

蘆葦?shù)钠骄旮摺⑸锪俊⒒鶑皆谝粋€(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)呈現(xiàn)單峰曲線，均在8月末達(dá)到最大值;2010年蘆葦?shù)纳锪枯^大，與其他3 a間差異極顯著(P＜0.01)，介于1 591～3 828 g·m-2。2007—2010 年各樣方蘆葦?shù)钠骄锪糠謩e為790.83、1 399.19、1 446.90、2 460.67 g·m-2，生物量大小順序依次是2010年＞2009年＞2008年＞2007年。2010年的株高在4 a中也是最大的，與2007、2008年比差異極顯著(P＜0.01);2007—2010年各樣方蘆葦?shù)钠骄旮叻謩e為 164.74、186.37、175.71、192.81 cm，株高大小順序依次是2010年＞2008年＞2009年＞2007年;20～40 cm的水深范圍較適宜蘆葦?shù)纳L(zhǎng)。

蘆葦?shù)拿芏茸兓诟髂昙案鳂臃街g沒有明顯的規(guī)律性，即呈現(xiàn)無規(guī)則型，并不是隨水深的增加而增加或降低，而是隨生長(zhǎng)狀況蘆葦種群進(jìn)行自然的疏密調(diào)整。

扎龍?zhí)J葦生境存在明顯的環(huán)境梯度變化。隨著水深的變化，物種間存在明顯的替代關(guān)系，物種的生態(tài)替代體現(xiàn)在不同樣方間共有種的作用上。各相鄰樣地(不同水深)間的Sorensen多樣性指數(shù)值呈現(xiàn)大于不相鄰樣地間的值，進(jìn)一步得出扎龍濕地存在著旱生植物向水生植物轉(zhuǎn)換的過渡地帶。cody指數(shù)值也支持旱生環(huán)境植物群落間相似性程度較小，而長(zhǎng)期積水環(huán)境的植物群落之間相似性程度較大。

致謝：感謝扎龍國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局王文鋒副局長(zhǎng)對(duì)野外調(diào)查給予的大力支持。

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