孑遺植物水松種源高徑生長的空間變異及其分形特征1)

吳則焰 劉金福 洪 偉 鄭世群 何中聲

(福建農林大學，福州，350002)

樹木種源生長特性在不同空間位置存在明顯差異，即樹木種源生長具有空間變異性。研究樹木種源生長特性的空間變異及其趨勢，對種源區劃分、種子調撥以及優良種源的選擇具有重要意義［1］。傳統的統計學方法不能定量地描述其隨機性和不規則性，自20世紀90年代初馬克明、祖元剛等人將分形(Fractal)和分維(Fractal dimension)理論應用于植物生態學領域以來，分形理論與地統計學的結合日益緊密，并廣泛應用于自然生態和環境學科研究。吳承禎、洪偉等運用分形理論研究杉木種源生長的空間變異規律［2-3］;劉金福等［4］探討了林分土壤團粒結構的分維特征。目前大部分研究局限于土壤、降水等生態因子及杉木、側柏、馬尾松等少數樹種［5-11］，國內對珍稀瀕危植物種源生長特性的空間變異研究并不多見。

水松(Glyptostrobus pensilis)，別名水帝松、水杉松等，屬杉科水松屬，是我國特有的單屬種植物，國家一級保護植物。水松作為一種罕見的古生代孑遺樹種，在中生代時曾廣泛分布于北半球，由于自然地理因素和人為活動的影響，水松數量日益減少，目前僅零星分布于我國南方，處于瀕危狀態。水松生長于沼澤地，耐水濕，是造船、造橋的優良材料;樹根的木質部輕松，浮力大，能做救生工具和木塞;枝葉和果實均可入藥;樹干粗壯挺直，枝葉疏密適度，既是風景林，又是防風固堤的優良樹種。水松在研究杉科植物的系統發育、古植物學和第四紀冰川氣候等方面都有重要的科學價值，被世界保護監測中心列為稀有種，中國植物紅皮書列為瀕危樹種，其瀕危狀況受到國內外許多學者的高度關注。徐英寶［12］對珠江三角洲地區的水松進行了調查;韓麗娟等［13］對水松生物學特性和保護、水松的次生韌皮部解剖及其系統位置進行了分析;徐祥皓等［14］指出水松地理分布的狀況;李發根等［15］探討了水松地理分布和瀕危原因;吳則焰、劉金福、鄭世群等［16-20］在水松天然種群結構特征及動態規律等方面開展了研究。盡管許多學者從不同角度研究水松，但僅限于形態、生理、生物學等方面，并沒能很好地解釋水松生態學瀕危機制。

筆者在長期開展水松種群生態學研究的基礎上，將分形理論與地統計學原理相結合，把水松種源生長空間變異性的復雜程度定量化，探討水松不同種源胸徑、樹高生長在空間尺度上的分維變化特征，加深對水松生物學特性的認識，為水松種源的合理區劃和種子調撥界限的劃定提供堅實的理論基礎，對加強珍稀瀕危植物水松的保護和種群恢復無疑具有重要意義。

1 試驗材料與研究方法

1.1 試驗材料

材料選自全國6個省區的14個水松地理種源(表1)，每個種源選取10個20 m×20 m的樣地，樹高測量采用DQL-6型光學測樹羅盤儀，調查每個樣地的海拔、坡度、坡向、坡位、土壤條件等因子。采用相鄰格子法，將每個樣地劃分為16塊5 m×5 m的小格子樣方，對每個樣方進行每木檢尺，記錄樣方內所有植株的種名、樹高、胸徑、冠幅、枝下高(起測徑階≥4 cm)和各樹種的調查密度、蓋度以及幼苗種類和株數。測定不同種源水松胸徑、樹高等主要生長性狀，計算總平均生長量，進行空間變異性及分形特征研究。

表1 水松不同種源高徑平均生長量

1.2 半方差函數

半方差函數是描述樹木種源生長特性空間變異結構的函數。進行半方差分析時，必須以內蘊假設(Intrinsic hypothesis)為前提，即假設某區域化變量Z(x)的均值穩定，方差存在且為有限，該值僅與間距有關，則半方差函數可定義為區域化變量增量的方差［21］。

其一般表達式為：

由于 r(h)=var［Z(x)-Z(x+h)］/2，故稱 r(h)為該參數間距為h的半方差函數，計算公式為：

式中：h為樣本間距，又稱滯后距;N(h)為間距為h的樣本對數。

1.3 分形維數

分形維數是描述分形體自相似特征的主要工具，即對分形體的有效表征。自然界各種現象中，如地震、水流、氣候等都有此特征，表面看似無序，實際卻存在規律性。盡管分形對象復雜，但仍可找到不變測度，即分形維數(簡稱分維)。分維值(D)的大小是事物復雜程度的一種量度。由于樹種種源是一個不均勻的復合體，與氣候、水文、地形、地質等諸多因素相互作用，導致樹種種源生長特性參數值在空間表現為很不規則，呈隨機性，適合用分維布朗運動來量度。

用布朗運動來近似表示樹種種源生長特性變異，其一維半方差函數定義為

式中：Z(x)、Z(x+h)分別為x、x+h處樹種種源生長特性測定值;h為間距;H為冪指數。

對于布朗運動，冪指數H等于0.5;對于樹種種源生長特性空間變異，H的取值范圍為0～1.0，隨著H的增加，其空間變異性逐漸增強，其分形維數由公式D=2-H給出。

由式(2)，改變一對數據的間距，得到對應的半方差值，把半方差和間距繪到雙對數坐標紙上。對于分形曲線，log r(h)與log h存在線性關系，用最小二乘法進行線性回歸，得到回歸直線的斜率m。分形維數D可用D=(4-m)/2進行計算。

分形值(D)表征樹種種源之間的結構性，D值越大，說明樹種種源之間生長特性值的差異越小，即均一性程度越好;D值越小，說明樹種種源之間生長特性值的差異越大，即均一性程度越差，適宜作為種源選擇的指標。

2 結果與分析

2.1 水松種源生長特性的傳統統計值

按照經典的方法，水松種源生長特性的傳統統計特征值分別為：胸徑均值為36.22 cm，樹高均值為15.94 m，不同種源水松胸徑、樹高變化范圍為31.7～40.1 cm 和 12.7～17.6 m，變異系數分別為0.071 7 和0.094 6，方差分別為6.752 6 和2.276 5，標準差分別為2.598 6和1.508 8。因此，傳統統計值只能在一定程度上反映樣本總體，不能定量刻畫種源生長特性的隨機性和不規則性、獨立性與相關性。要解釋并進行定量化，必須進一步對空間變異結構進行分析。

2.2 水松種源生長特性的分形維數

在一個連續的分布區，若樹種種源生長特性變量隨距離增加呈單調變化，則該變量具有嚴格的空間依賴性，對應的分維值D等于1;若某變量的值不可預知，則該變量在空間上是完全獨立的，其對應的分維值D等于2。大部分樹種種源生長特性值介于上述兩種情況之間，即對應的分維值D介于1～2之間。

在地統計學中，半方差圖集中體現了作為尺度函數的變量與尺度之間的依賴變化情況。若兩相鄰種源與兩個遠距離種源的實際測值沒有差別，在不同尺度上的半方差r(h)也就沒有差別，其半方差圖將是水平的，對應的分維值D等于2，表明該變量在連續尺度上是空間獨立的;若半方差圖是線性的，說明該變量具有統計自相似，即大尺度格局是小尺度格局的放大形式。分維值D不隨尺度的變化而變化，即D是尺度的常數函數，說明變量是空間依賴的。

由式(2)得到一組log r(h)與log h值，用最小二乘法進行線性回歸，得到回歸直線的斜率m，由式(4)算出水松種源胸徑、樹高生長特性值的分形維數D(表2)。

表2 水松種源胸徑、樹高生長特性的分維值

由表2可知，水松種源胸徑、樹高生長的分維值分別為1.635與1.824，相對應的冪指數H范圍為0～0.5，表明隨著間距的增加，胸徑、樹高生長各自的半方差之間是負相關，即將胸徑、樹高的半方差標準正態化后，這些值的半方差有正、負值，并非單一的正值或負值。D值越大，表明短距離的變異影響占主導地位。

D值表示樹種種源生長特性值在空間的不均一程度。D值越大，對應的生長特性值分布均一性越好。水松種源胸徑生長特性的分維值低于樹高生長特性的分維值，可見水松種源胸徑生長空間變異性大于樹高生長空間變異性。因此，胸徑生長指標更能切實反映水松種源的空間差異性，應作為水松種源優劣評價的主要指標。水松種源采種間距應根據其胸徑分維值的大小而調整，以充分利用其空間變異性。

2.3 自相關檢驗

水松種源胸徑、樹高生長特性的分維值測算是否有效，可運用log r(h)與log h回歸方程的自相關檢驗進行驗證。經計算，水松種源胸徑、樹高生長特性的log r(h)與log h回歸方程自相關檢驗統計量d依次為0.901 2和1.982 3，大于杜賓-華生檢驗表的臨界值du(du為上臨界值)。因此，接受自相關不顯著的假設，即水松種源生長特性值log r(h)與log h之回歸關系各期誤差間不存在線性自相關，說明求解得到的log r(h)與log h之間的線性斜率是有效的。可見，據此測算出的分維值確實反映了胸徑、樹高生長的空間變異性，從而為水松種源試驗的采種布點及評價指標確定提供了理論依據。

3 結論與討論

分形維數能夠真實反映樹木生長的實際情況，體現了樹木生長特性在空間的不均一程度。分維值較大，其樣本間的均一程度較好;分維值較小，分布均勻性變差。研究結果表明，水松種源樹高與胸徑存在分形特征，滿足自相似規律。水松種源胸徑、樹高生長特性的分維值分別為1.635和1.824，胸徑的分維值小于樹高的分維值。為反映水松種源的空間差異性，在評價水松種源時應選取胸徑生長指標。由于野外調查存在的數據誤差難以避免，尤其是樹高和胸徑的誤差可能影響研究結果，但該結論基本反映了水松種源高徑生長的空間變異規律。應用分形理論與地統計學原理相結合的方法分析水松種源的胸徑、樹高生長的空間變異性及其分形特征，可以為水松種源合理區劃和保護提供理論依據。水松種群瀕危機制有待進一步深入探討。

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