中國黑琴雞東部分布區資源現狀及巢址生境評價1)

梁兵寬 王志臣 孫海義 田家龍

(國家林業局調查規劃設計院，北京，100714)(黑龍江省野生動物研究所)

黑琴雞(Lyrurus tetrix)隸屬雞形目(Galliformes)松雞科(Tetraonidae)，是寒溫帶針葉林中的典型鳥類，生活于針葉林、林間空地、針闊混交林和闊葉林中。由于在長期演化過程中形成了體型大、地棲、飛翔能力差、不遷徙、繁殖率低等習性，致使黑琴雞種群易于受到外界因素干擾，如棲息地的破壞、非法捕獵和人為活動的干擾等導致了黑琴雞的分布和數量縮減。因此，急需對黑琴雞開展資源現狀調查和巢址生境評價研究。我國對黑琴雞的研究起步較晚，從20世紀70年代開始，有學者做過黑琴雞局部地區資源狀況的零星考察，研究領域主要包括野外生態、種群現狀、行為以及人工飼養和食性分析等［1－10］。本研究通過截線法、訪問調查、交尾地調查相結合法對我國東部分布的河北圍場及周邊區域、長白山區域、大小興安嶺區域、三江平原區域等共35個地區(總面積約60 000 km2)進行了資源狀況研究，并通過主成分分析和聚類分析及打分評估法對黑琴雞的巢址進行評價，是進一步深入開展黑琴雞資源調查的一個重要組成部分，同時為制定黑琴雞有效保護管理措施提供依據。

1 研究地點概況

河北圍場及周邊區域:我國黑琴雞分布的最南端，主要由3部分組成，最南端為木蘭圍場自然保護區，北緯41°50'左右，向西北至內蒙古克什克騰旗樺木溝林場分布區，處于燕山山地東段七老圖山北緣，與木蘭保護區相接壤，最北部為河北省的主要分布區——塞罕壩林區。調查總面積2 193.37 km2，共布設調查樣帶45條。

大興安嶺西坡:由海拉爾西部林緣起，向南部地區包括博克圖、扎蘭屯、畢拉河，向北至大楊樹，沿莫力達瓦旗所在的嫩江流域與小興安嶺分布區接壤，西部由南向北主要分布區有海拉爾市所屬紅花爾基林業局、興安盟所屬阿爾山林業局、牙克石林管局所轄綽爾、綽源林業局，經烏爾其汗、庫都爾直至根河、德耳布爾、吉拉林林業局等地。調查總面積16 781 km2，布設樣帶843條。

大興安嶺東坡:黑琴雞分布的主要地區，分布面積廣泛，但相對于內蒙古自治區、河北省來說，分布數量少，分布區分散，在大興安嶺東坡南起加格達奇林業局，北至西林吉林業局均有分布，但整個分布區不是完全連接的，中間出現了很多斷裂的區域，自呼中林業局以北至漠河以南的廣大區域幾乎沒有黑琴雞的分布，或有所分布但數量稀少，大興安嶺分布區黑琴雞多集中分布在松嶺、加格達奇林業局施業區內，以及大子楊山、南翁河一帶，塔河、呼瑪一帶分布相對較少。分布面積為15 000 km2，共布設調查樣帶483條。

小興安嶺地區:西起嫩江流域向東至五大連池市所轄林區南至通北、沾河林業局、繼續向東至湯旺河、嘉蔭縣、遜克縣境內，屬于黑琴雞零星分布區，數量相對較少。布設調查樣帶220條。

三江平原地區:主要有同江縣、撫遠縣，多分布在島狀林中，數量不多，但相對比較集中。目前只有撫遠、同江縣一帶有黑琴雞分布。共布設調查樣帶62條。

2 研究方法

2.1 資源現狀調查

2005—2010年，應用截線法、訪問法、交尾地調查相結合的方法對我國黑琴雞東部分布區的資源現狀進行了調查。其中黑琴雞數量統計以截線法為主。調查樣帶依據代表性、整體性及可行性原則進行布設，并根據歷史文獻與相關資料同時結合訪問調查的具體情況，確定調查區域的面積。在調查區域內，按10%抽樣強度，將調查樣帶均勻布設在調查區域內，每條樣帶長為6～8 km，將分布區的一側邊緣作為樣線的起點，依次布設，直至將整個分布區調查完畢。按一定方向步行進行調查工作，調查員記錄樣帶前方以及兩側的鳥類，并測定觀察到的個體到調查樣帶中線的垂直距離，調查時見到雛鳥、或聽到鳥鳴叫聲都要進行記錄。共布設樣帶1 653條。對于分布數量稀少的林區采用交尾地調查(繁殖期)以及直接數量統計法，進而直接獲取分布區的種群數量。對于近幾年黑琴雞種群數量和分布區的變化情況采用訪問調查法，最終確定分布區邊界和面積。

2.2 巢址生境評價

對鳥類營巢地生境的選擇因子進行量化分析。在黑琴雞的東部分布區，通過樣線調查法，在大興安嶺、河北塞罕壩發現的64個黑琴雞巢中隨機選取51個巢，記錄測定巢址生境中的林型、食物豐富度、隱蔽級、干擾級、距水源距離、坡向、坡位、坡度、巢位、海拔高度共10項生境因子，各個生境因子的測定方法和劃分等級如下［11－14］。①林型。根據《中國植被》1995的分類原則，對51個黑琴雞的巢址生境植被類型進行統計歸類，以巢所在林型的優勢樹種命名，劃分為:混交林、闊葉林、落葉松林、樟子松林和溝谷灌叢，賦給分值分別為 7.5、10.0、10.0、7.5和5.0。②食物豐富度。以巢周黑琴雞取食植物的蓋度劃分，可食植物蓋度60%以上為優，介于40% ～60%為良，40%以下為一般，賦給分值分別為10.0、7.5和5.0。③隱蔽級。根據黑琴雞巢址向四周透視的距離進行劃分，當透視距離≤30 m時定義為隱蔽級高、介于30～50 m定義為隱蔽級中、≥50 m定義為隱蔽級小，賦給分值分別為10.0、7.5和5.0。④干擾級。根據黑琴雞巢距居民點及有效公路的距離進行劃分，當距離≤500m時定義為干擾級大、介于500～1 000 m定義為干擾級中、≥1 000 m定義為干擾級小，賦給分值分別為 10.0、7.5和5.0。⑤距水源距離。根據黑琴雞巢距水泉及溪流的距離進行劃分，當距離≤200 m時定義為距水源距離近、介于200～500 m定義為距水源距離中、≥500 m定義為距水源距離遠，賦給分值分別為10.0、7.5和5.0。⑥坡向。用GPS測定黑琴雞巢所在山坡的朝向，當坡向介于南偏西45°和南偏東45°之間時定義為陽坡、介于西偏南45°和西偏北45°之間及介于東偏北45°和東偏南45°之間時定義為半陽坡、介于北偏西45°和北偏東45°之間時定義為陰坡，賦給分值分別為10.0、7.5 和 5.0。⑦坡位。根據黑琴雞巢所在坡的上、中、下進行劃分，當巢位于坡的上1/3部分時定義為上坡位、當巢位于坡的下1/3部分時定義為下坡位，位于其他部分定義為中坡位。⑧坡度。應用坡度儀對黑琴雞巢所處的坡度進行測量，當測量結果≤10°時定義為平坡、當測量結果介于10°～30°時定義為緩坡、當測量結果≥30°時定義為陡坡。⑨巢位。指黑琴雞筑巢的具體位置，根據巢所處的實際位置，將巢位劃分為倒木下、立木下、枝丫堆和草地。⑩海拔高度。從海拔儀上直接讀取黑琴雞巢的海拔高度，當讀取數值在800 m以上時定義為高海拔、當讀取數值介于650～800 m時定義為中海拔、當讀取數值低于650 m時定義為低海拔。

2.3 數據處理與分析

在黑琴雞的主要分布區，采用截線法，并以半正態分布為探測函數求其密度:(N－0.8)］/2L。式中:D為密度;N為樣帶中線兩側觀察到的個體數量;L為樣帶長度;Xi為第i個個體到中線的距離。調查區域內黑琴雞數量N=S×D(S為該區域黑琴雞的分布面積)。我國黑琴雞東部分布區的種群數量N=N1+N2+N3+…+Nn。

利用SPSS13.0軟件，通過數量化理論主成分分析及聚類方法，對影響黑琴雞營巢的各種因素進行綜合分析處理，從而評價黑琴雞巢址生境質量。

3 結果與分析

3.1 我國黑琴雞東部分布區資源現狀

由表1可見，我國黑琴雞在其東部分布區的種群數量為(24 785±2 737)只，平均密度為0.592只/km2，分布密度最高地區為河北圍場縣塞罕壩林區，種群密度達(7.280±0.875)只/km2，其次是內蒙古呼盟所屬的紅花爾基林業局，種群密度為(5.347±0.645)只/km2。種群數量最多的為紅花爾基林業局所轄林區，達到(8 250±990)只，其次是河北塞罕壩林區，為(5 540±462)只，再次是內蒙古牙克石林管局的庫都爾林業局所轄林區，達800只。

表1 中國東部分布區黑琴雞資源狀況

大、小興安嶺的種群密度相對較低，有的林區瀕臨絕跡，三江平原種群密度僅為(0.450±0.065)只/km2，吉林長白山未發現實體，瀕臨滅絕的邊緣。因此，保護和發展大、小興安嶺的黑琴雞種群資源至關重要，防止大、小興安嶺及三江平原分布區斑塊片段化迫在眉睫。

3.2 黑琴雞巢址生境評價

將黑琴雞巢址生境的10個因子用簡單賦值的方法得出每個巢址地在這10個因子上的取值反應。用主成分分析法求出10個主成分，結果表明前6個主成分的累計貢獻率＞85%，故提取前6個主成分，根據各主成分對應的特征值，計算各主成分表達式:

表2 黑琴雞巢址生境選擇的因子載荷陣

因子載荷陣(表2)表明:第一主成分主要反映距水源距離與巢位;第二主成分反映食物豐富度與隱蔽級;第三主成分主要反映林型;第四主成分主要反映坡向;第五主成分主要反映干擾級;而第六主成分對各因子的載荷量已經都取較小值了，可以證明以下幾個主成分也將與各因子取較小載荷。由此可以認為:距水源距離、食物豐富度、隱蔽級、林型、坡向、干擾級是影響巢址選擇的主要因子。與本研究的實際觀察結果相一致，即黑琴雞一般選擇食物比較豐富、隱蔽條件好、離水源較近的陽坡、半陽坡的落葉松混交林、人為干擾小的立木位置上筑巢。

根據SPSS軟件分析后的結果進行劃分，當巢址生境因子量化數值之和達到55～60時，說明巢址生境最佳，巢址生境因子量化數值之和達到40～50時，說明巢址生境良好，巢址生境因子量化數值之和達到30～35時，說明巢址生境一般，巢址生境因子量化數值之和達到16～29時，說明巢址生境僅次于一般生境，巢址生境因子量化數值之和為0～15時，說明巢址生境條件較差。對黑琴雞巢址生境因子評分后進行聚類分析，結果見圖1。從圖1可以看出，黑琴雞的最佳巢址生境有3個，分別為內蒙古的紅花爾基、河北塞罕壩和木蘭圍場，得分分別為58、57、56分;良好巢址生境有4個，分別為韓家園子、樺木溝、松嶺和呼瑪，得分分別為 40、42、44、46;一般巢址生境有3個，分別為庫都爾、黑河和沾河，得分分別為30、30、32;次于一般生境的有4個地區，其余的21個地區都為條件較差生境區，說明目前黑琴雞分布區的生境不容樂觀。

圖1 黑琴雞巢址得分聚類圖

4 結論與討論

黑龍江省動物研究所1990—1995年調查發現，我國黑琴雞東部分布區數量估計為15萬只左右，而本次調查僅發現約2.5萬只，其種群數量下降迅速。而同時，我國政府在不斷加強對包括黑琴雞在內的野生動物及其棲息地的保護管理，這種巨大變化的原因及反差有待進一步調查研究。

近年來，黑琴雞的種群數量呈下降趨勢。其中，吉林長白山林區的黑琴雞種群數量及其稀少，與之相鄰的北朝鮮茂山地區，在二十世紀二三十年代黑琴雞種群數量可觀，近年雖有所下降，但仍有一定數量，長白山林區與茂山地區黑琴雞是否是同一個亞種，有待進一步研究，如果是同一個亞種，長白山林區的黑琴雞種群還能夠持續更長久一些。

引起黑琴雞種群發生動態變化的因素包括:①每個季節氣候的不均勻變動［15］，引起黑琴雞種群數量發生長期或短期的變化。②隨著人類旅游事業和休閑消遣娛樂活動的不斷發展，對野生動物的生存造成了很大的壓力［16］，通過對黑琴雞糞的新陳代謝和腎上腺上腺酮激素排量的分析，發現人類活動對黑琴雞的干擾程度很大，引起了黑琴雞種群數量的變化。③長期的大氣污染對黑琴雞的種群數量會產生一定的影響［17］。④疾病是影響種群數量的一個因素。在芬蘭，1981年黑琴雞暴發了流行病疫情，引起其種群數量的急劇縮減［18］。⑤食物的豐富度。在挪威的東南部，黑琴雞幼雛的成活率受當地小型嚙齒動物的數量影響，小型嚙齒動物豐年時，成活率高，反之成活率低［19］。

我國黑琴雞雖然仍保持著其歷史分布輪廓，即南起河北省木蘭圍場自然保護區北至黑龍江流域，西起內蒙古林區海拉爾東至黑龍江三江平原。但在分布區內有向集中分布的態勢發展，這種趨勢的發生原因有待進一步研究。

鳥類的巢址選擇是研究巢以及巢周圍地區的生態因子在鳥類選擇巢址過程中的作用和地位，從而揭示鳥類選擇該處筑巢的原因和主導因素。本研究的51個巢址樣方中食物、隱蔽物和水是黑琴雞巢址選擇的三大重要因素，與其他野生動物對生境的要求基本相一致。另外，黑琴雞巢址在坡向選擇上，傾向于選擇陽坡、半陽坡的落葉松混交林，而較少選擇陰坡，陽坡、半陽坡均是夏季陽光早晚正射的方向，黑琴雞將巢址選擇于這樣的地區，是否與其早晚活動較多有關，值得進一步研究。

［1］高中信.黑琴雞的生活習性［J］.動物學雜志，1975(4):36－37.

［2］宋榆鈞，楊志杰，相桂權，等.黑琴雞的求偶行為［J］.東北師大學報:自然科學版，1990(2):69－72.

［3］武明錄，吳躍峰，李春秋，等.河北圍場黑琴雞繁殖生態學研究［J］.動物學研究，1997，18(3):285－291.

［4］武明錄，侯建華，趙立群，等.河北省黑琴雞資源及保護現狀［J］.河北林業科技，2008(4):55－56.

［5］李春秋，吳躍峰，趙彥民，等.黑琴雞的食性研究［J］.動物學報，1996，42(增刊):148－149.

［6］田家龍，樸仁珠，于孝臣，等.黑琴雞人工飼養的研究［J］.中國林副特產，1997(3):13－15.

［7］田家龍，黃守華，丁鋮.黑琴雞人工孵化人工育雛實驗及幼雞生長發育觀察［J］.特產研究，2000(3):29－33.

［8］侯建華，武明錄，趙立群，等.河北塞罕壩冬季黑琴雞種群密度調查［J］.動物學雜志，2008，43(4):56－58.

［9］李玉春，周宏力，鄒紅菲，等.紅花爾基國家級自然保護區冬季黑琴雞種群密度調查［J］.野生動物雜志，2009，30(3):140－142，151.

［10］曹棟，侯建華，武明錄，等.河北塞罕壩秋季黑琴雞種群密度調查［J］.動物學雜志，2010，45(4):65－67.

［11］常弘，蕭前柱.帶嶺地區馬鹿冬季對生境的選擇性［J］.獸類學報，1988，8(2):81－88.

［12］劉振生，曹麗榮，翟昊，等.賀蘭山區馬鹿對冬季生境的選擇性［J］.動物學研究，2004，25(5):403－409.

［13］張明海，蕭前柱.冬季馬鹿采食生境和臥息生境選擇的研究［J］.獸類學報，1990，10(3):175－183.

［14］李春喜，王文林.生物統計學［M］.北京:科學出版社，1997:217－222.

［15］Ludwig G X，Alatalo R V，Helle P，et al.Short－and long－term population dynamical consequences of asymmetric climate change in black grouse［J］.Proceedings of the Royal Society of London Series B，2006，273:2009－2016.

［16］Baltic M，Jenni－Eiermann S，Arlettaz R，et al.A noninvasive technique to evaluate human－generated stress in the black grouse［J］.Annals of the New York Academy of Sciences，2005，1046(1):81－95.

［17］Kalas J A，Steinnes E，Lierhagen S.Lead exposure of small herbivorous vertebrates from atmospheric pollution［J］.Environ Pollut，2000，107(1):21－29.

［18］Brummer－Korvenkontio M，Vapalahti O，Kuusisto P，et al.Epidemiology of Sindbis virus infections in Finland 1981－96:possible factors explaining a peculiar disease pattern ［J］.Epidemiol Infect，2002，129(2):335－345.

［19］Wegge P，Storaas T.Nest loss in capercaillie and black grouse in relation to the small rodent cycle in southeast Norway［J］.Oecologia，1990，82(4):527－530.