長筒石蒜生物量構(gòu)成和養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)季節(jié)動態(tài)1)

鮑淳松 張鵬翀 張海珍 江 燕 黎念林

(杭州植物園，杭州，310013)

長筒石蒜(Lycoris longituba)隸屬石蒜科(Amaryllidaceae)石蒜屬(Lycoris Herb.)，為具地下鱗莖的多年生草本植物，春季前就有部分出葉［1］，花白色，花期7—8月份，果期8—11月份，花葉期分離。石蒜屬植物是一種極具開發(fā)潛力的球根花卉，為了滿足日益擴(kuò)大的市場需求，近年來，部分研究者對石蒜屬植物進(jìn)行了一些施肥方面的研究［2－3］。筆者［1，4－6］發(fā)現(xiàn)對石蒜屬植物施肥未顯著增加鱗莖產(chǎn)量。為了探究其原因，有必要摸清石蒜屬植物的養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)、分配及其季節(jié)動態(tài)，但至今對石蒜屬植物礦物質(zhì)養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)、碳轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)移和分布的動態(tài)機(jī)理研究尚很有限。為了探索石蒜類植物的養(yǎng)分機(jī)理，本研究以長筒石蒜為研究對象，對其生物量構(gòu)成和地上、地下部分N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行動態(tài)測定，為長筒石蒜的生態(tài)學(xué)機(jī)理研究和科學(xué)施肥提供理論依據(jù)，同時為石蒜屬植物的研究和應(yīng)用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 試驗地概況

材料來自杭州植物園種質(zhì)資源圃(120°16'E，30°15'N)，圃地為紅壤，土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù) 0.2 g·kg－1，全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù) 0.26 g·kg－1，全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù) 4.1 g·kg－1，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù) 15 g·kg－1，pH 值 5.6。年平均氣溫16.1℃，極端最低氣溫－10.5℃，極端最高氣溫41℃，年平均降水量1 400 mm。

2 材料與方法

供試物種為長筒石蒜，該批鱗莖種植于2005年，種植時的株行距為10 cm×15 cm，畦寬90 cm。

植株取樣采用整株挖掘法。測定時間從2009年4月份至2011年4月份，根據(jù)不同的生長期，選擇天氣晴好的日子，每隔1個月左右挖掘整株植物1次，共計挖掘26次，每次取樣隨機(jī)挖掘2行長筒石蒜，重復(fù)3次，作為該群體生長狀態(tài)的樣本，其中2009年10月份，隨機(jī)挖掘開花結(jié)實(shí)的大鱗莖9只。挖掘時整株掘起，并盡量保證植株根系完整，隨后用自來水沖洗干凈，分根系、鱗莖和地上部分3個組分，85℃烘干至恒質(zhì)量，小型植物樣品粉碎機(jī)粉碎至粉未，供養(yǎng)分分析用。全N采用凱氏定氮法，全P和全K測定，先采用硫酸—高氯酸消煮法制備待測液，再分別用鉬銻抗比色法和原子吸收法測定。

養(yǎng)分再吸收效率(nutrient resorption efficiency，NR，E)按如下公式計算［7－9］:

NR，E=100%×(綠葉養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)—衰老葉養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù))/綠葉養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

試驗測定數(shù)據(jù)輸入計算機(jī)建立數(shù)據(jù)庫，經(jīng)計算匯總后用EXCEL 2003進(jìn)行常規(guī)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 生物量百分比構(gòu)成季節(jié)動態(tài)

圖1為地上部分、鱗莖和根系的百分比構(gòu)成動態(tài)。根系生物量占比變化呈單底格式，范圍為3.1% ～8.6%，出葉前(12月份)根生物量百分比最大，隨著葉片生長，根系占比減小，枯葉期(4月份)根系占比達(dá)最小值(3.1%)，5—6月份平均占 3.7%，與鮑淳松［1］根系占比3.3%的結(jié)果基本相符。

圖1 長筒石蒜生物量構(gòu)成百分比季節(jié)動態(tài)

長筒石蒜葉生物量占比呈單峰格式，在3月份達(dá)到最大，占整個生物量的29.6%。開花結(jié)實(shí)植株在開花結(jié)實(shí)期10月份地上部分生物量最大，占37.0%，但群體平均占10%左右，即該群體開花鱗莖約占1/4。

鱗莖生物量占比動態(tài)則呈雙底格式，最小值分別在3月份和10月份，即葉期最低值65.6%，果期最低值57.9%(開花結(jié)實(shí)植株);最大值在6月份，達(dá) 96.3%。

3.2 N、P、K 質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化動態(tài)

3.2.1 根系

圖2為根系的N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化動態(tài)。N的質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化比較有規(guī)律，即根系生長結(jié)束的冬季葉剛出土?xí)r(12月份—翌年2月份)質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，枯葉期(4月份)和開花期(10月份)是2個低谷，期間開花前達(dá)到一個小高峰;P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，波動不大，8月份最高，6、9月份較低;而K的質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化不規(guī)則，但果期質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，3月份最低。N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高達(dá) 41.8 g·kg－1，最低 15.3 g·kg－1，平均27.6 g·kg－1;P 的質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，最高 8.6 g·kg－1，最低 3.1 g·kg－1，平均 5.1 g·kg－1;K 的質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高 27.2 g·kg－1，最低 12.9 g·kg－1，平均18.5 g·kg－1。年平均質(zhì)量分?jǐn)?shù) w(N)∶w(P)∶w(K)=5 ∶1 ∶4。

圖2 根系中N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化動態(tài)

3.2.2 鱗莖

圖3為鱗莖中的N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化動態(tài)。N呈雙底形態(tài)，N以出葉前(11月份)最高，出葉后一直下降，4月份最低，枯葉后增加，開花結(jié)實(shí)期間減少后再增加;K的變化格式與N有點(diǎn)類似，4、9月份較低，5、11月份較高;P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)低，葉期呈下降趨勢，其余呈波動狀，但12月份最高。N質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高 26.3 g·kg－1，最低 7.4 g·kg－1，平均 15.6 g·kg－1;P 的質(zhì)量分?jǐn)?shù)低，最高5.4 g·kg－1，最低2.1 g·kg－1，平均 3.8 g·kg－1;K 的質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高 12.3 g·kg－1，最低 4.9 g·kg－1，平均 8.9 g·kg－1。年平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)w(N)∶w(P)∶w(K)=4∶1∶2。

圖3 鱗莖中N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化動態(tài)

3.2.3 地上部分

圖4為地上部分中的N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化動態(tài)，其中12月份—翌年4月份為葉的養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)，8—11月份為花果的養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)。出葉時N質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，達(dá)48.5 g·kg－1，隨著葉片生長 N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈拋物線形下降，4月份達(dá)最低，為14.4 g·kg－1，平均 35.8 g·kg－1;地上部分花果 N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化不明顯，抽苔后到開花N質(zhì)量分?jǐn)?shù)先增后減，再增加，可能與花葶、果實(shí)各器官占比變化有關(guān)，平均13.4 g·kg－1。P 的質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化不大，出葉早期和枯葉期及果初期較低，約3.8 g·kg－1，盛葉期前和果成熟期較高，分別為 7.4、8.3 g·kg－1，葉期平均 5.0 g·kg－1，果期平均 5.4 g·kg－1。K 質(zhì)量分?jǐn)?shù)葉前期略高，盛葉期略低，平均 14.0 g·kg－1;花果期略高，成熟期略低，平均 15.0 g·kg－1。全年 N、P、K 質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均值分別為 25.8、5.1、14.5 g·kg－1，年平均質(zhì)量分?jǐn)?shù) w(N)∶w(P)∶w(K)=5 ∶1∶3。

圖4 地上部分中N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化動態(tài)

由于長筒石蒜綠葉期很短，葉枯萎很快，且每年的物候期會因天氣等因素有幾天甚至更長時間的波動，所以同一個月內(nèi)養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)會有變化。

3.3 N、P、K 養(yǎng)分總量分配動態(tài)

養(yǎng)分總量等于養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)與生物量的乘積，分配指養(yǎng)分在各組成部分之間的構(gòu)成比例。根和鱗莖中的N、P、K養(yǎng)分總量呈雙底格式，地上部分呈單峰格式。

3.3.1 N 總量分配動態(tài)

從圖5中可看出，鱗莖中N總量在盛葉期最低，占44.2%，花果期次低，占63.4%，葉枯后的5月份最高，占95.7%，全年平均占79.5%。地上部分盛葉期(3月份)N總量占比最大，為47.5%，比鱗莖中的總量還高，最低12月份，占0.7%;花果期最高占28.4%，年平均15.8%。根系中的N總量變化不大，最高12月份，占15.7%，新根生長前后(5月份)較低，為 4.3%，年平均 8.7%。

圖5 N總量分配動態(tài)

3.3.2 P 總量分配動態(tài)

從圖6中可看出，鱗莖中P總量在葉期最低，占58.0%，葉枯后的5月份最高，占95.3%，全年平均占81.5%。地上部分P總量占比最大在3月份和10月份，各占36.6%，最低在12月份，占0.5%，年平均15.4%。根系中的P總量葉期4月份最低，占3.4%，果熟期10月份最低，占5.3%，最高在出葉早期，占10.7%，年平均占7.0%。

圖6 P總量分配動態(tài)

3.3.3 K 總量分配動態(tài)

從圖7看出，鱗莖中K總量在果期最低，占4 4.7% ，盛葉期次低，占49.3%，葉枯后最高，占94.6%，全年平均74.9%。地上部分花果期最大，為46.2%，盛葉期次之，占40.2%，出葉早期12月份最低，占0.7%，年平均19.1%。根系中的K總量以出葉前最高，枯葉期后最低，分別為16.5%和5.4%，年平均10.8%。

圖7 K總量分配動態(tài)

3.4 養(yǎng)分再吸收

表1是2011年3月8日盛葉期和2011年4月19日枯葉期葉片中N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)。N、P、K再吸收率分別為:46.7%、49.6%、63.4%。

表1 葉片衰老前后的N、P、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)

4 結(jié)論與討論

生物量分配動態(tài):根系生物量占比動態(tài)呈單底形態(tài)，范圍為3.1% ～8.6%，剛出葉時最高，出葉后不斷降低，枯葉期達(dá)最低，枯葉后，根系占比不斷上升，特別是秋季上升最快。經(jīng)推論:長筒石蒜根系以夏秋季節(jié)生長為主，葉期不長根，根葉生長不同期。這種根系生長特性與 Burton 等［10］、趙愛芬等［11］的研究結(jié)果有別，與人們對植物常規(guī)的認(rèn)識有別。換言之，綠葉期正是根系的衰老期。Chapin［12］認(rèn)為，一旦分生組織死亡或休眠，植物就不對提高的養(yǎng)分有效性作反應(yīng);根吸收能力隨著根齡的增加而下降。根系只有不斷生長，才能伸展到新的土壤空間中去吸收更多的有效養(yǎng)分。根據(jù)根系生長與養(yǎng)分吸收的關(guān)系，在葉期進(jìn)行施肥正面效果不顯著［1，5－6］，有可能也與施肥季節(jié)有關(guān)，即與根系生物學(xué)特性有關(guān)。

鱗莖生物量占比呈雙底形態(tài)，最低占57.9%，最高為96.3%，葉生物量占比最高為29.6%。花果生物量最高占37.0%。對開花結(jié)實(shí)的植株而言，生殖生長消耗的生物量大于葉生物量，外觀上，結(jié)實(shí)后鱗莖變的松軟，也說明鱗莖中大量的碳水化合物被轉(zhuǎn)移、消耗。由于鱗莖生于地下，有分球的情況發(fā)生，很難確定某個鱗莖能否連年開花，經(jīng)推論:由于開花結(jié)實(shí)消耗大量營養(yǎng)，對于長筒石蒜單個鱗莖來說，不能連年開花;而以促成栽培為目的的，應(yīng)控制開花(摘蕾)以利增加鱗莖產(chǎn)量。

養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)和礦物量分配:根系、鱗莖、葉、花果中N、P、K年平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為w(N)∶w(P)∶w(K)=5 ∶1 ∶4、w(N)∶w(P)∶w(K)=4 ∶1 ∶2、w(N)∶w(P)∶w(K)=7 ∶1 ∶3、w(N)∶w(P)∶w(K)=5∶2∶6。開花結(jié)實(shí)N、P、K消耗占各自總礦物量的28.4%、36.6%、46.2%，即開花結(jié)實(shí) K 和 P損失比N的損失大。盛葉期葉的N、P、K量占各自總礦物量的比率分別為 47.5%、36.6%、40.2%。長筒石蒜生物量、養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)及礦物量的年內(nèi)變化規(guī)律，對于栽培管理實(shí)踐應(yīng)有指導(dǎo)意義。

再吸收及生態(tài)機(jī)制:養(yǎng)分再吸收或再分配是指植物在葉片凋落前把部分營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移到其他器官以再利用，是主要的養(yǎng)分保護(hù)機(jī)制，不僅提高了植物生長對貧瘠土壤的適應(yīng)性，還提高了植物在貧瘠土壤中的競爭能力［13－14］，影響到競爭、養(yǎng)分吸收和生產(chǎn)等諸過程［15］。

石蒜類植物對養(yǎng)分的再吸收能力較強(qiáng)，從實(shí)際觀察中發(fā)現(xiàn)，石蒜類植物對土壤養(yǎng)分的要求不高，能在相對貧瘠的土壤上生長，就長筒石蒜而言，進(jìn)入枯葉期，大部分葉片是從葉尖端逐步向下枯萎的，葉枯萎部分極大地收縮、皺曲，而且枯葉極易腐爛分解，這種枯萎方式可以保證更大的養(yǎng)分再轉(zhuǎn)移，枯葉的快速分解，有利于枯葉中存留的養(yǎng)分快速歸還土壤。

葉片 N、P、K 再吸收率分別達(dá) 46.7%、49.6%、63.4%，推測這是一個保守值，一方面由于前述的枯葉方式，而且葉片成熟過程中養(yǎng)分也可能回收，另外，是因為葉生長期短，質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化快，特別是N，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降很快，因此，實(shí)際再吸收率可能會更高，有待做更詳細(xì)的研究。

長筒石蒜根系為須根，二級細(xì)根比例很小，本研究未做區(qū)分。根據(jù)圖1中4—12月份根生物量占比的變動幅度(3.1% ～8.6%)，大部分根得到了更新，粗略估計，根壽命在2 a以內(nèi)，根的周轉(zhuǎn)率為0.64次·a－1［16－17］。長筒石蒜根生物量所占的比例小，但根系在綠葉期N、P、K再吸收率分別達(dá)到63.4%、47.3%、36.2%。據(jù)報道，目前細(xì)根的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)研究結(jié)論還不一致，有的研究認(rèn)為樹木的細(xì)根存在或者可能存在養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)，也有研究認(rèn)為樹木的細(xì)根基本上不存在這種養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移，研究方法是通過比較活細(xì)根和死細(xì)根中各養(yǎng)分的濃度判定衰老細(xì)根是否存在養(yǎng)分轉(zhuǎn)移［18］，但死細(xì)根中有可能會有微生物活動，有可能發(fā)生部分分解，土壤中的養(yǎng)分也極有可能滲入死細(xì)胞中，而對長筒石蒜活根的動態(tài)研究表明，根的N、P、K再吸收是明顯的。

石蒜屬植物鱗莖生長緩慢，對土壤要求不高，它們具有緩生種的養(yǎng)分策略［12］。可以肯定，石蒜屬植物都應(yīng)有非常發(fā)達(dá)的內(nèi)循環(huán)機(jī)制，其中鱗莖就是一個養(yǎng)分、碳和水的存貯庫，當(dāng)葉片開始生長時，由“庫”提供養(yǎng)分和碳“源”用于構(gòu)建葉片，同時，葉片開始光合作用，逐漸變?yōu)樘荚矗嘤嗟酿B(yǎng)分再吸收回鱗莖中，包括葉片開始衰老后大部分養(yǎng)分也回流到鱗莖中，在這段綠葉期，根系中的養(yǎng)分也被部分回收，但鱗莖中的N、P、K因供給而質(zhì)量分?jǐn)?shù)減少;枯葉后的5月份，根系更新生長，鱗莖N、K質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，同時花芽開始分化發(fā)育［19］。開花結(jié)實(shí)季節(jié)，鱗莖中的養(yǎng)分和碳水化合物又再次作為“源”，用于構(gòu)建花器、果實(shí)、種子，由于花器較大，生長快，鱗莖和根系養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)再次減少。開花結(jié)實(shí)過程中，花葶、果皮部分為綠色能進(jìn)行光合作用，種子成熟過程中，營養(yǎng)向種子轉(zhuǎn)移，包括地上綠色部分中的養(yǎng)分也可能直接被未成熟種子吸收利用。種子老熟后，綠色部分向下端逐漸枯萎，可以推斷也進(jìn)行有效的養(yǎng)分和碳水化合物的回收。果實(shí)成熟后(秋季)，根快速生長，鱗莖中的N、K，根系中的N質(zhì)量分?jǐn)?shù)也快速增加，但根系中的K質(zhì)量分?jǐn)?shù)先增后減。出葉后又進(jìn)入下一個循環(huán)。

石蒜屬植物葉片蠟質(zhì)層豐富，葉面施肥無效［4］，但這種疏水結(jié)構(gòu)，使雨水不易停留于葉表，從而有效地減少因淋溶而丟失養(yǎng)分。枯葉容易分解，有利于在根系生長期歸還土壤供植物吸收。

鱗莖既是養(yǎng)分和非結(jié)構(gòu)性碳的存貯庫，也是水分的存貯庫、備用庫。當(dāng)受干旱脅迫時，鱗莖先通過犧牲最外層鱗片以保存水分、轉(zhuǎn)移水分、轉(zhuǎn)移營養(yǎng)的方式來延續(xù)生命，因此，它很耐干旱，鱗莖越大，在干旱條件下存活時間越長，大的鱗莖幾年不澆水，還能恢復(fù)生長，但相對來說不耐水濕，短暫的水淹問題不大，但長時間缺氧就易爛根或?qū)е瞒[莖腐爛。長筒石蒜的這種生態(tài)機(jī)制(包括養(yǎng)分機(jī)制、碳機(jī)制和水分機(jī)制)，通過鱗莖的中轉(zhuǎn)，使長筒石蒜(石蒜屬植物)能夠具有諸如養(yǎng)分回收率高、耐瘠薄、耐干旱以及花葉不相見、根葉生長不同步等許多與眾不同的生理生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特性，值得進(jìn)一步深入研究。

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