雜種落葉松幼齡期變異與優良家系初步選擇1)

馬軍偉 張含國 劉 靈 張 振 賈慶彬

(黑龍江省新青林業局，新青，153036)(林木遺傳育種國家重點實驗室(東北林業大學))

長白落葉松(Lari olgensis Henry)是老爺嶺、完達山的鄉土樹種，其生長速度快，材質好，小北湖、白刀山種源是長白落葉松的優良種源，在寧安、尚志、龍江、加格達奇等地長勢良好［1－4］。與種源相比，落葉松的雜種優勢更明顯，但不同地區的雜種家系有所不同。遼寧東部地區8年生數據表明:日本落葉松((L.kaempfer)×長白落葉松、日本落葉松×歐洲落葉松(L.decidua Mill.)組合具有明顯的生長優勢，日本落葉松×華北落葉松(L.principis-rupprechtii Mayr.)組合在樹高、胸徑和材積等方面都大于華×日組合［5］。佳木斯地區選出日 5×長 78－3、日 5×興9等5個雜種落葉松，樹高平均值超出當地生產對照的31.66%［6］。牡丹江地區23個落葉松家系間2年生苗高差異極顯著，生長最快的興5×興9家系比生長最慢的小北湖種源快156.8%，興5×興9、日11×興2家系生長也較快;各家系內苗高存在豐富變異，變異系數在 17.5% ～46.9%之間，平均為 26.3%［7］。為了研究牡丹江地區雜種落葉松幼齡期的生長表現，筆者于林口縣青山林場進行了雜種落葉松區域化試驗，以期得到適宜當地生長的雜種組合以及優良家系，為營造速生豐產林提供優良材料。

1 材料與方法

2004年，在林口縣青山林場落葉松雜種種子園和長白落葉松種子園采集了17個家系自由授粉種子。另外，收集了雜種落葉松混合種子(雜種混)、興安落葉松(L.gmelini)烏伊嶺種源(烏伊嶺)、長白落葉松小北湖種源(小北湖)和長白落葉松白刀山種源(白刀山)共有21份參試材料(家系和對照)。

2005年5月，在青山林場對每個參試材料單獨播種，2006年換床，2007年春季按完全隨機區組設計營建試驗林，株行距2 m×1.5 m，重復4次，小區3行60株或4行80株。

2008年至2011年秋季，當樹木停止生長后，對成活的單株4年生～7年生的樹高、胸徑進行每木調查(由于4年生部分幼樹樹高未達到1.3 m，沒有胸徑數值，為保證材料間的可比性，4年生胸徑值未參與數據分析)。

數據分析主要是采用方差分析、LSR檢驗、相關分析等。方差分析、LSR檢驗采用 SPSS19.0的General Linear Model中的Univariate軟件。相關分析用Correlate中的Bivariate軟件計算。用單株調查數據進行遺傳變異分析、方差分析、多重比較，相關分析利用小區平均數計算［8］。

遺傳力h2及遺傳增益ΔG的估算公式分別為:

式中:h為遺傳力的平方根;F為方差分析對比值;i為選擇強度;σA為選擇性狀的標準差;ˉX為處理均值［9］。

2 結果與分析

2.1 樹高、胸徑遺傳變異分析

對雜種落葉松多年生長性狀進行變異分析(表1)可知，4年生(H4)、5 年生(H5)、6 年生(H6)和7年生(H7)樹高的平均變異系數(CV)分別為29.19%、35.03%、35.70% 和 28.27%，變異系數呈兩頭小中間大的趨勢，5年生(D5)、6年生(D6)和7年生(D7)胸徑的平均變異系數分別為42.43%、52.77%和49.77%，也呈兩頭小中間大的趨勢。造林初期，由于環境與遺傳因素的共同影響，且環境等不確定因素較大，對家系生長的干擾較大，準確性稍差。隨著家系對環境的適應，遺傳因素、遺傳與環境互作影響逐漸增大，變異也逐漸體現真實性。

表1 各參試材料變異系數及其排序

由表1可知，同一年度處理間的變異幅度差異較大。7年生樹高變異較大的家系為日3×興9、日3×興2和日5×興12，變異系數分別為33.92%、33.86%和32.69%;6年生樹高變異較大的家系還是日3×興9、日3×興2和日5×興12，變異系數分別為43.36%、41.38%和 39.18%;5 年生樹高變異較大的家系日3×興9、日5×長78－3和日3×興2，變異系數分別為 41.13%、41.19%和 40.5%，日 3×興 9還是變異最大，日3×興2排名第3，日5×興12排名第5;4年生樹高變異較大的家系日3×興2、興9×日76－2和日 5×長 78－3，變異系數分別為 34.59%、34.55%和32.33%。7年生胸徑變異較大的家系為日5×興12、日3×興9和日3×石51，其變異系數分別為57.9%、57.27%和 57.18%;6 年生胸徑變異較大的家系是日3×興9、日5×長77－3和日3×興2，變異系數分別為61.32%、58.89%和57.05%;5年生胸徑變異較大的家系日12×興9、日5×長78－3和日5×長77－3，變異系數分別為 51.58%、50.87%和49.13%。對4個年齡各處理樹高進行綜合排序，變異系數較大的前3個家系為日3×興2、日3×興9和日5×興12，興 9×日 76－2、日 5×長77－3 排在第 4、5位。對3個年齡各處理胸徑進行綜合排序，變異系數較大的前3個家系為日3×興9、日3×興2和日5×長77－3，興 6×和 6、日 5×長 78－3 排在第 4、5 位。綜合認為，日3×興2、日3×興9和日5×長77－3家系的樹高、胸徑變異較大，應重視家系內的個體選擇。

7年生樹高變異系數較小的家系為興5×興9、日1 1×興2和興1 0×日1 3，變異系數分別為21.00%、24.03%和24.49%;6 年生、5 年生和 4 年生異系數較小的家系為興5×興9、日11×興2和興10×日13;長73－4、日3×石51 和日5×興9;興12×興2、興6×和6和興5×興9。7年生胸徑變異系數較小的家系為日11×興2、興5×興9和日5×長78－3，變異系數分別為41.76%、42.31%和44.71%;6年生和5年生異系數較小的家系為日12×興9、興5×興9和日11×興2;日5×興12、長73－18 和長73－4。對4個年齡各處理樹高進行綜合排序，變異系數較小的前3個家系為興5×興9、興10×日13和日5×興9，興12×興2、日11×興2排在第4、5位。對3個年齡各處理胸徑進行綜合排序，變異系數較小的前3個家系為興5×興9、日11×興2 和興10×日13，日5×興12排在第4位，日5×興9、日12×興9并列排在第5位。綜上所述，興5×興9、興10×日13、日11×興2和日5×興9家系的樹高、胸徑變異較小。

對各家系變異系數較大的前3個家系同變異系數較小的3個家系進行比較可以看出，7年生、6年生、5年生、4年生和樹高綜合平均值分別超過其對比值44.51%、30.13%、28.57%、30.36%和 32.70%。7年生、6年生、5年生和胸徑綜合平均值分別超過其對比值 33.83%、27.01%、53.89% 和 36.62%，樹高、胸徑家系間變異幅度呈現兩頭高中間低的現象。

2.2 生長性狀相關分析

對4年生至7年生樹高、5年生至7年生胸徑各處理各區組進行Pearson相關分析，結果表明，樹高年度之間、胸徑年度之間、樹高與胸徑之間都呈顯著或極顯著相關;7年生樹高與4年生、5年生、6年生樹高的相關系數分別為 0.801、0.892 和 0.941;7年生胸徑與5年生、6年生樹高的相關系數分別為0.723、0.859(表 2)，由此得出，隨著樹齡的增加，樹高之間、胸徑之間更緊密相關。

表2 樹高、胸徑年度間Pearson相關性分析

對各年度樹高、胸徑生長排序并進行Spearmen秩次相關分析，樹高、胸徑之間各性狀相關顯著或極顯著;7年生樹高與4年生、5年生、6年生樹高的相關系數分別為 0.913、0.925 和0.956;7 年生胸徑與5年生、6年生樹高的相關系數分別為0.757、0.945。秩次分析也顯示，隨著樹齡的增加，樹高之間、胸徑之間呈現更緊密相關的趨勢。從對樹高、胸徑的兩種相關分析結果來看，各處理年度間生長穩定。

對樹高之間、胸徑之間以及樹高與胸徑之間的變異系數進行相關分析，各處理各區組、各處理小區平均數、秩次排序3種分析方法都表明，性狀間存在顯著或不顯著相關關系，但沒有規律性。

2.3 生長性狀優良家系選擇

由于樹高、胸徑早期相關顯著，再加上家系間變異較為豐富，因此，可以進行家系早期選擇。對21個參試材料樹高、胸徑進行方差分析，結果表明:不同年度家系間差異極顯著(表3)，遺傳力0.804以上，受較強的遺傳控制。樹高、胸徑遺傳力都呈隨著年齡增大遺傳力增高的趨勢。

表3 不同年齡樹高、胸徑方差分析

7年生21個參試材料中以興安落葉松種內雜種家系表現突出。2個興安落葉松種內雜種家系(興5×興9、興12×興2)平均樹高為309.7 cm，超過2個長白落葉松種源43.1%，超過烏伊嶺種源18.2%;4個興安落葉松×日本落葉松雜種家系(興7×日77－2、興6×和6、興10×日 13 和興 9×日 76－2)樹高為287.8 cm，超過2個長白落葉松種源33.0%，超過烏伊嶺種源9.8%;6個日本落葉松×興安落葉松雜種家系(日 5×興9、日5×興12、日3×興 2、日 11×興 2、日12×興9和日3×興9)樹高為285.5 cm，超過2個長白落葉松種源31.9%，超過烏伊嶺種源8.9%;3個日本落葉松×長白落葉松雜種家系(日5×長77－3、日5×長78－3 和日 3×石51)樹高為279.5 cm，超過2個長白落葉松種源29.2%，超過烏伊嶺種源6.6%;2 個長白落葉松家系(長 73－18、長 73－4)樹高為240.0 cm，超過2個長白落葉松種源10.9%。上述排列是同一組合的平均值，但組合內家系間也存在差別，興12×興2排在第10位，興9×日76－2排在第14位，日5×興12排在第18位，因此，在選擇組合的同時更應重視家系間的選擇(表4)。

表4 不同年齡參試材料樹高、胸徑生長狀況

2個興安落葉松種內雜種家系(興5×興9、興12×興2)平均胸徑為2.02 cm，超過2個長白落葉松種源60.0%，超過烏伊嶺種源39.8%;4個興安落葉松×日本落葉松雜種家系(興7×日77－2、興6×和6、興10×日13 和興9×日76－2)胸徑為1.82 cm，超過2個長白落葉松種源44.2%，超過烏伊嶺種源26.0%;6個日本落葉松×興安落葉松雜種家系(日5×興9、日5×興12、日 3×興2、日11×興2、日12×興9 和日3×興9)胸徑為1.90cm，超過2個長白落葉松種源50.9%，超過烏伊嶺種源31.9%;3個日本落葉松×長白落葉松雜種家系(日5×長77－3、日5×長78－3和日3×石51)胸徑為1.78 cm，超過2個長白落葉松種源40.8%，超過烏伊嶺種源23.0%;2個長白落葉松家系(長 73－18、長73－4)胸徑為1.43 cm，超過2個長白落葉松種源13.6%。同一組合胸徑家系間也存在差別，興12×興2排在第11位，興9×日76－2排在第14位，日5×興12排在第15位，因此，在選擇組合的同時更應重視家系間的選擇(表4)。

從6年生、7年生樹高、胸徑生長結果來看，興5×興9、日5×興9、日5×長 78－3 和日 11×興 2 這 4 個家系都排在前面，5年生樹高排名也比較靠前(表4)，其次是興6×和 6、日 12×興 9、興 7×日 77－2、興10×日13和日3×興2，排在后面的是3個落葉松種源和2個長白落葉松家系。若選擇4個家系，入選率為19%，選擇強度約1.33，7年生樹高的遺傳增益為17.5%，胸徑的遺傳增益為24.3%。4個家系7年生的樹高平均值為317.03 cm，大于所有處理平均值13.2%、烏伊嶺21.0%、白刀山40.7%和小北湖52.8%。4個家系的胸徑平均值為22.4%、烏伊嶺51.9%、白刀山67.1%和小北湖81.1%。

3 結論與討論

3.1 遺傳變異

4年生、5年生、6年生和7年生樹高的變異系數分別為 29.19%、35.03%、35.70%和 28.27%，呈兩頭小中間大的趨勢，5年生、6年生和7年生胸徑的變異系數分別為42.43%、52.77%和49.77%，也呈兩頭小中間大的趨勢。興5×興9、興10×日13、日11×興2和日5×興9家系的樹高、胸徑變異較小。日3×興2、日3×興9和日5×長77－3家系的樹高、胸徑變異較大，應重視家系內的個體選擇。

各家系變異系數較大的前3個家系同變異系數較小的3個家系比較，7年生、6年生、5年生和4年生樹高平均值分別超過其對比值4 4.5 1%、30.13%、28.57%和30.36%。7 年生、6 年生和5 年生胸徑平均值分別超過其對比值33.83%、27.01%和53.89%，樹高、胸徑家系間變異幅度呈現兩頭高中間低的現象，這與樹高、胸徑變異系數呈兩頭小中間高的趨勢吻合。

3.2 相關分析

樹高年度之間、胸徑年度之間、樹高與胸徑之間都呈顯著或極顯著相關。7年生樹高與4年生、5年生和6年生樹高的Pearson相關系數分別為0.801、0.892和0.941，7年生胸徑與5年生、6年生樹高的相關系數分別為0.723、0.859。隨著樹齡的增加，樹高之間、胸徑之間相關更緊密。

各年度樹高、胸徑Spearmen秩次相關分析表明，樹高、胸徑之間各性狀相關顯著或極顯著。秩次分析也呈隨著樹齡的增加樹高之間、胸徑之間相關更緊密的趨勢。從對樹高、胸徑的兩種相關分析結果來看，各處理年度間生長穩定，早期相關顯著，再加上家系間變異較為豐富，因此，可以進行家系早期選擇。對雜種落葉松、日本落葉松、華北落葉松等相關分析也證明了對其5～8年生林木進行早期選擇的可行性［10－14］。

3.3 優良家系選擇

7年生21個參試材料中以興安落葉松種內雜種家系表現突出。2個興安落葉松種內雜種家系樹高、胸徑分別超過2個長白落葉松種源43.1%、60.0%，超過烏伊嶺種源18.2%、39.8%;4個興安落葉松×日本落葉松雜種家系樹高、胸徑分別超過2個長白落葉松種源33.0%、44.2%，超過烏伊嶺種源9.8%、26.0%;6個日本落葉松×興安落葉松雜種家系樹高、胸徑分別超過2個長白落葉松種源31.9%、50.9%，超過烏伊嶺種源 8.9%、31.9%;不僅組合間存在生長優劣，而且組合內家系間生長的差別更大，雖然，興×興組合樹高排在第1位、興×日組合排在第2位，但興12×興2樹高排在第10位，興9×日76－2樹高排在第14位，因此，在選擇組合的同時更應重視家系間的選擇。

興5×興9、日5×興9、日5×長78－3 和日11×興2這4個家系入選優良家系，入選率為19%，7年生樹高、胸徑的遺傳力分別為0.964、0.946，遺傳增益分別為17.5%、24.3%。4個家系的樹高大于所有處理平均值13.2%、烏伊嶺21.0%、白刀山40.7%和小北湖52.8%，胸徑大于所有處理的平均值22.4%、烏伊嶺51.9%、白刀山67.1%和小北湖81.1%。

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