木瓜實蠅對七種寄主果實的選擇性

張 燦，劉 慧，梁 帆，胡學難，趙菊鵬，馬 駿*

(1．湖南農業大學生物安全科學技術學院，長沙 410128;2．廣東省昆蟲研究所，廣州 510260;3．廣東出入境檢驗檢疫局檢驗檢疫技術中心，廣州 510623)

昆蟲完成對某種特定寄主植物的選擇實際上包括對寄主的接受 (如產卵行為)和后代生存發育兩方面的綜合過程 (Costa et al.，2011)，由此導致在這種植物上生長繁殖并建立種群 (欽俊德，1995)。在長期的進化過程中，植食性昆蟲對寄主與非寄主植物之間的識別、對不同寄主植物之間的選擇形成了一系列特殊的行為機制 (陸宴輝，2008)。植食性昆蟲對寄主的選擇，依賴靈敏的感覺作用，包括視覺、嗅覺、味覺和觸覺 (欽俊德，王琛柱，2001)，需要通過發現、鑒別、利用等一系列的行為反應表現出來 (欽俊德，1987)。實蠅中大多數種類屬植食性昆蟲中高度雜食性的物種，具有很強的適應性 (Aluja＆Mangan，2008)，其完全變態生物學特征使得幼蟲需靠雌成蟲所選擇的營養資源生存，因此產卵和幼蟲取食是實蠅寄主選擇中兩個緊密關聯的環節，其綜合過程決定實蠅種群數量的發展趨勢，可能會對入侵范圍和擴展模式有重要影響 (Burrack＆Zalom，2008)。目前關于實蠅的產卵選擇性國內外已有不少學者進行了研究 (袁盛勇等，2005;張小亞等，2007;任荔荔等，2008;Costa et al.，2011;Verghese et al.，2011)，主要是針對果形大小、顏色形狀、成熟度等方面對產卵行為的影響展開，有關產卵選擇性和后代發育適應性綜合研究的較少 (Okolie＆Ntonifor，2005;Burrack＆ Zalom，2008;Rattanapun et al.，2010;張智英等，2011)。

木瓜實蠅Bactrocera papayae Drew and Hancock屬雙翅目Diptera、實蠅科Tephritidae、果實蠅屬Bactrocera，為重要的檢疫性害蟲，對果蔬貿易造成嚴重影響，是世界各國關注的有害生物之一。木瓜實蠅主要分布在泰國、馬來西亞、印度尼西亞、婆羅洲等國家，寄主植物種類達50個科，200多種，是中國口岸檢驗檢疫的重點檢疫性害蟲。隨著中國－東盟自貿區全面建成，中國與東盟國家的果蔬貿易更為頻繁，木瓜實蠅的傳入風險隨之上升。本研究以7種寄主果實為研究對象，綜合比較了木瓜實蠅對不同寄主的產卵選擇性及幼蟲取食適合性。研究目的是為了明確該蟲對寄主的選擇和適應性特征提供參考依據。研究結果能為木瓜實蠅的防治技術研究提供重要的基礎資料，同時為木瓜實蠅檢疫制定科學的防控策略。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源和寄主

木瓜實蠅從馬來西亞進境木瓜中截獲得到，參考焦懿等 (2011)配制飼料方法，以人工飼料飼養。飼養條件為25±1℃、RH 65±5%，光照為14 h(光照)∶10 h(黑暗)，其中光照14 h包括光照末端4 h的黃昏時段。

選擇橙子Citrus sinensis(品種:‘牛橙’)、蘋果Malus domestica(品種: ‘紅富士’)、番石榴Psidium guajava L.(品種:‘臺灣番石榴’)、楊桃Averrhoa carambola L.(品種:‘粵好5號’)、木瓜Chaenomelessinensis Koehne(品種:‘穗中紅48’)、西紅柿Lycopersicon esculentum(品種:‘英石大紅')、辣椒Capsicum annuum(品種:‘中椒105號')七種果實作為供試寄主，上述果實均具有相當的經濟重要性。果實均于超市購買，且盡量購買套袋果實，以減少其被害蟲感染的可能性。

1.2 產卵的寄主選擇性

1.2.1 寄主氣味誘導產卵

木瓜實蠅羽化后3周為產卵高峰期，取30對已交配成蟲放入養蟲箱 (70 cm×50 cm×55 cm)內，提供水和人工飼料 (酵母∶糖=1∶3)。將一組試驗果實:橙子、蘋果、番石榴、楊桃、木瓜、西紅柿、辣椒切成約2 cm×3 cm×3 cm左右的塊狀，放在濾紙上，上面用扎有50個產卵孔的人工采卵器籠罩，注意采卵器內壁不和果實有直接接觸，避免雌蟲將卵產入果肉中。將采卵器同時放入養蟲箱內供木瓜實蠅雌蟲產卵，每1 h調換位置(讓采卵器有相等的受卵機率)(張智英等，2011)，接卵7 h后，取出人工采卵器，將采到的卵計數，試驗重復3次。

1.2.2 寄主果實直接產卵

除供木瓜實蠅產卵的人工采卵器更換為未做任何處理的整個果實外，其余供試蟲源、試驗方法等與1.2.1試驗相同。接卵7 h后取出供試果實，并將果實放入保鮮盒中，在25±1℃、RH65±5%的條件下培養。幼蟲飼養至2～3齡幼蟲時，將果實中的幼蟲洗出，記錄幼蟲的數量，試驗重復3次。

1.3 幼蟲的取食適合性

分別取上述大小及新鮮程度相近的果實100 g，接入剛孵化的木瓜實蠅幼蟲50頭，將果實放入保鮮盒中，幼蟲化蛹前在盒內放入少量細沙。幼蟲開始化蛹后，每24 h篩蛹一次，用電子天平稱量各個蛹重。稱完將蛹放入96孔細胞培養板中，用沙子覆蓋，直至羽化為成蟲，試驗重復3次。整個培養過程中溫度控制在25±1℃，濕度控制在RH65±5%。記錄每個蛹的化蛹時間、蛹重、羽化時間，計算幼蟲歷期、蛹歷期、化蛹率。

1.4 數據分析

采用統計分析軟件DPS 9.5對各指標進行單因素方差分析，平均數的多重比較采用鄧肯氏新復極差法 (Duncan's)。產卵的選擇性大小以在該寄主上的產卵量及完成卵和幼蟲的發育數量為指標，幼蟲的取食適合性以幼蟲歷期、化蛹率、蛹歷期、蛹重等參數來評判 (Burrack＆Zalom，2008;張智英等，2011)。

2 結果與分析

2.1 產卵的寄主選擇性

結果表明，木瓜實蠅在以橙作為寄主氣味誘導下產卵量最多 (圖1)，每雌蟲7 h平均產卵9.43粒 (283粒/采卵器)，占總卵量的41.27%，其次是番石榴，其余5種寄主氣味誘導的產卵量百分比依次為木瓜＞西紅柿＞楊桃＞蘋果＞辣椒。辣椒7 h誘卵量最少，僅為0.73粒/雌蟲 (22粒/采卵器)。

以未做任何處理的整個果實直接進行產卵選擇性實驗 (表1)，結果表明以番石榴上飼養的幼蟲數最多，所占比例為 (84.50±8.49)%，顯著高于其他6種寄主;其次為蘋果，飼養的幼蟲數與其他5種寄主果實差異顯著，但所占比例遠遠低于番石榴;橙子、西紅柿、辣椒、木瓜和楊桃飼養出的幼蟲數都較少，且百分比差異不顯著，其中，橙子和西紅柿飼養出的幼蟲數均為0。

圖1 木瓜實蠅對不同寄主氣味誘導的產卵選擇性Fig.1 Bactrocera papayae's oviposition selection on different hosts in odor-lured test

以寄主氣味誘導產卵時，木瓜實蠅雌成蟲在橙子和番石榴上表現的產卵行為明顯高于其它寄主，可能由于這兩種果實的氣味更受其喜愛。但以寄主直接產卵時，橙子和西紅柿中均未受木瓜實蠅感染。進一步的觀察發現，寄主果實直接產卵時，橙子能吸引較多雌成蟲產卵，但由于其果皮堅硬、較厚，木瓜實蠅產下的卵粒只停留在表層，不能正常孵化以造成危害;部分雌蟲雖然在西紅柿上具有產卵行為，但由于其果皮較光滑，木瓜實蠅難以將產卵器插入果實內，導致產卵不成功，因此未飼養出幼蟲。綜合以上實驗，果實的果皮特征對木瓜實蠅產卵選擇有重要影響。

表1 木瓜實蠅對不同寄主直接產卵的選擇性Table 1 Bactrocera papayae's oviposition selection on different hosts when directly exposed to adults

2.2 幼蟲的取食適合性

木瓜實蠅在不同寄主上的生長發育情況見表2。實驗結果表明，木瓜實蠅在7種寄主果實上都能完成發育，但在不同寄主上的發育狀況差異顯著。幼蟲存活率 (即化蛹率)最高為木瓜和楊桃，均達90%以上;在蘋果上存活率最低，為66%。在不同寄主果實上的發育歷期 (包括幼蟲和蛹歷期)從短到長依次為:木瓜＞楊桃＞西紅柿＞番石榴＞辣椒＞橙子＞蘋果，即在木瓜上生長發育最快，在蘋果上的歷期最長。蛹重以橙子和西紅柿中飼養出的蛹最重，平均為1.59 mg/頭，顯著重于其他寄主 (P＜0.05);其次是木瓜和辣椒，以蘋果作為寄主時木瓜實蠅蛹重最輕。

表2 不同寄主上飼養的木瓜實蠅生長發育參數 (Mean±SD)Table 2 Bactrocera papayae's growth parameters on various hosts(Mean±SD)

綜合以上各項參數，木瓜實蠅幼蟲雖然在不同供試寄主上均能正常完成生長發育，但存活率(化蛹率)在不同寄主間存在差異，其差異與寄主果實的理化形狀有關。如木瓜、番石榴、楊桃肉質細嫩，容易取食，營養成分較適合木瓜實蠅生長發育，由此完成生長發育所需的歷期較短，且化蛹率較高，而蘋果含有較多石細胞，果肉較硬，可能不適宜木瓜實蠅幼蟲取食。

3 結論與討論

結果表明，在實驗室條件下，木瓜實蠅對不同寄主的產卵選擇性存在顯著差異。以產卵器通過寄主氣味誘導采卵時，雌蟲在番石榴、橙子上產卵量最高，可見寄主氣味對成蟲的產卵選擇性具有明顯的影響;以果實直接誘導產卵時，番石榴飼養出的幼蟲數明顯高于其他寄主，而在橙子、西紅柿上的幼蟲數為零，表明果皮特征對其產卵選擇有顯著影響。在非選擇性條件下將幼蟲接入果實供試，7種供試果實均可使其發育至成蟲，但不同供試果實對木瓜實蠅幼蟲的發育歷期、存活率和蛹重具有差異性，各適合性指標在不同寄主間的變化趨勢不一致。如木瓜中的幼蟲發育歷期最短、存活率最高、蛹重較重，利于幼蟲生長發育，而以蘋果為寄主時幼蟲發育歷期最長、存活率最低、蛹重最輕，較不適合該蟲生長發育。

實驗發現，以西紅柿直接供試成蟲未能飼養出幼蟲，且未發現產卵孔痕跡，這與其它文獻報道作為木瓜實蠅主要寄主之一的報道不一致 (CABI，2005)。另一方面，室內選擇性產卵測定與田間自然條件下的差異，可能是由于木瓜實蠅在田間能更好地利用天然果實的傷口作為產卵地點(Papaj et al.，1989;Papaj ＆ Alonso-Pimentel，1997;Robacker et al.，2002)。總體上，木瓜實蠅產卵偏好的寄主，對其后代發育適合性越高，則越利于提高其后代的生存和發展能力，造成的危害越嚴重。因此，綜上所述，從寄主氣味誘導產卵器采卵、果實直接誘導成蟲產卵和幼蟲取食發育3個方面對木瓜實蠅寄主選擇過程進行綜合評價，認為木瓜實蠅對番石榴的選擇性最高，對其自身種群繁衍更有利。

木瓜實蠅對不同寄主的產卵選擇上的差異，主要與寄主果實本身的形態和理化性質有關，包括植物揮發物、形態性質等方面。幾乎所有種類的昆蟲都通過寄主散發的化學物質來尋找適合于自己的寄主 (盧偉等，2007;戴建青等，2010)，另外，果實的顏色、形狀、密度等，對產卵行為也有重要影響。雖然七種寄主果實均可以維持木瓜實蠅的正常發展，但不同寄主植物由于所含營養物質的種類和含量的差異，使木瓜實蠅的生理代謝發生變化，并導致其生長發育受到一定影響(Jaenike，1978;Courtney et al.，1989)，甚至影響著幼體成活率 (Krainacker et al.，1987)。許多關于實蠅科昆蟲的研究，用蛹的重量或大小作為衡量一個幼蟲成功發育的因素 (Averill＆Prokopy，1987;Krainacker et al.，1987)，從較大的蛹羽化的昆蟲更有利于其后期發展 (Forrest，1987;Visser，1994)已被普遍接受。以橙子和西紅柿為寄主的木瓜實蠅蛹重最重，可能表明這兩種寄主對其后期發展更有利。總之，本研究結果表明，木瓜實蠅是一種寄主適應性較強的害蟲，對我國果蔬產業的潛在風險較高，因此需加強植物檢疫，防止該蟲傳入我國。

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