冬蟲夏草寄主蒲氏鉤蝠蛾實驗種群生命表

李峻鋒，張古忍

(中山大學有害生物控制與資源利用國家重點實驗室/昆蟲學研究所，廣州 510275)

昆蟲生命表是對昆蟲種群生命過程進行系統(tǒng)分析的重要研究方法，是把種群在各個連續(xù)的時段或發(fā)育階段內(nèi)的死亡數(shù)量、死亡原因及繁殖數(shù)量，按照一定的格式詳細列成的表格 (Birch，1948)，具有主次分明、系統(tǒng)性、綜合性和階段性的特點。由于該表格能清晰地反映整個種群在生活周期中的數(shù)量變化過程，具體化、數(shù)量化地描述出了各因子對種群動態(tài)的作用，因此可以明確分辨出影響種群的重要因素及關鍵因子，同時根據(jù)繁殖數(shù)據(jù)及死亡數(shù)據(jù)估計出種群的消長趨勢。通過實驗種群生命表，則可得到有關種群增長的很多固有的特性指數(shù)，并能揭示種群動態(tài)的機理。自Morris和Miller(1954)把生命表技術應用于研究昆蟲自然種群以來，昆蟲生命表已成為研究昆蟲種群發(fā)展趨勢及其影響因子的一個重要手段(Harcourt，1969;尹汝湛，1980)。

蒲氏鉤蝠蛾Thitarodes pui(Zhang et al.)是冬蟲夏草的寄主昆蟲之一，(張古忍等，2007;鄒志文等，2010)，主要分布在以29°37'N、94°37'E為中心的色季拉山海拔4100～4650 m的高寒灌叢和高寒草甸 (鄒志文，2009)，完成一個世代需要3～4年，其中幼蟲期漫長，經(jīng)過7～9次蛻皮、歷時990～1350 d才能完成發(fā)育，環(huán)境條件變化及天敵因子等都蒲氏鉤蝠蛾的種群穩(wěn)定產(chǎn)生重要影響(李峻鋒等，2011)。本文通過分段飼養(yǎng)幼蟲，構建了蒲氏鉤蝠蛾的實驗種群生命表，并分析了實驗種群增長趨勢，以期為冬蟲夏草寄主昆蟲的人工繁育與自然種群的穩(wěn)定發(fā)展提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 蒲氏鉤蝠蛾的室內(nèi)人工飼養(yǎng)方法

從11月份到來年4月，養(yǎng)蟲房內(nèi)溫度維持在－5～6℃，其他時間維持在8～17℃;空氣濕度維持在50%～80%，室內(nèi)無光照;飼養(yǎng)用的小養(yǎng)蟲杯 (內(nèi)徑4 cm，高4 cm)杯蓋均需打孔用于透氣，大養(yǎng)蟲盒 (長 65.5cm，寬 40cm，高14.5 cm，箱壁留有通氣孔)及塑料桶 (內(nèi)徑25 cm，高23 cm)用苔蘚保濕。

卵:收集雌成蟲剛產(chǎn)下的卵放置于小玻璃瓶中，然后放置于底層鋪上苔蘚的塑料桶內(nèi)，苔蘚定期噴水保濕，保持桶內(nèi)濕度在80%左右，蓋上桶蓋;將塑料桶放于養(yǎng)蟲房。卵孵化前，應該每天輕輕轉動存放蟲卵的塑料杯，防止蟲卵相互粘連，造成蟲卵死亡。在第40天左右當有卵開始孵化時，即將卵灑入裝了腐殖土的大養(yǎng)蟲盒內(nèi) (土壤厚約10～15 cm，土上先鋪上胡蘿卜片，卵應灑在胡蘿卜片上或旁邊土上，因為初孵幼蟲不喜活動，灑在胡蘿卜旁邊便于取食)，然后再鋪上一層苔蘚，最后再蓋上。

幼蟲:1齡幼蟲與2齡幼蟲采用群養(yǎng)的方式，在大養(yǎng)蟲盒內(nèi)內(nèi)飼養(yǎng)。3～9齡幼蟲由于有相互殘食習性，同時要避免病害大面積爆發(fā)時交叉感染，采用小養(yǎng)蟲杯進行單頭飼養(yǎng)，每個塑料杯內(nèi)根據(jù)幼蟲齡期放置適量腐殖土，齡期越大，土應越多，通常3、4齡蟲放置約半杯腐殖土，5～9齡放置約2/3杯腐殖土，土上放置胡蘿卜片，每個杯內(nèi)放一條幼蟲，最后蓋上杯蓋，以防幼蟲爬出，杯蓋上用昆蟲針打孔通氣。各齡期幼蟲的養(yǎng)蟲杯分別放入一大養(yǎng)蟲盒內(nèi)，其內(nèi)用苔蘚保濕。苔蘚每隔4 d噴一次水，防止盒內(nèi)濕度過低，蟲齡越小的養(yǎng)蟲盒內(nèi)苔蘚濕度應越高，蟲齡越大的養(yǎng)蟲盒內(nèi)的苔蘚濕度應稍低，濕度維持在60%～80%。

蛹:末齡幼蟲化蛹后將養(yǎng)蟲杯統(tǒng)一放入一大養(yǎng)蟲盒內(nèi)，用苔蘚保濕，濕度維持在80%左右。

成蟲:蛹羽化后，收集羽化成蟲放入紗罩內(nèi)讓其交配產(chǎn)卵。

1.2 實驗種群生命表的構建

在相應時期對蒲氏鉤蝠蛾卵和蛹分別進行飼養(yǎng)，直至卵孵化或蛹羽化，統(tǒng)計各自死亡數(shù)及存活數(shù)。而幼蟲則分別對1齡、4齡、6齡、8齡幼蟲進行單獨飼養(yǎng)1年，1年后1齡蟲發(fā)育至3齡蟲，4齡蟲發(fā)育至5齡蟲，6齡蟲發(fā)育至7齡蟲，8齡蟲發(fā)育至9齡蟲，分別統(tǒng)計4個階段各齡蟲死亡數(shù)及存活數(shù)。成蟲則統(tǒng)計其雌雄比及單雌產(chǎn)卵量。根據(jù)實驗種群不同發(fā)育階段的死亡數(shù)量組成蒲氏鉤蝠蛾實驗種群生命表。

1.3 數(shù)據(jù)分析

由于蒲氏鉤蝠蛾實驗種群表并不是一個連續(xù)的世代，因此并不能采用以上計算方法，通過修改計算方法，其中S1、S2、S3、S4、S5、S6分別代表卵、1～3齡幼蟲、4～5齡幼蟲、6～7齡幼蟲、8～9齡幼蟲、蛹的存活率，則:

種群趨勢指數(shù)用Morris-Watt的數(shù)學模型表達為:

式中S1、S2、…Sn為各發(fā)育階段的存活率，F(xiàn)為標準卵量，PF為達到標準卵量的雌性所占的百分率，P♀為雌性比。由于蒲氏鉤蝠蛾實驗種群表并不是一個連續(xù)的世代，通過修改計算方法，其中S1、S2、S3、S4、S5、S6分別代表卵、1～3齡幼蟲、4～5齡幼蟲、6～7齡幼蟲、8～9齡幼蟲、蛹的存活率，P♀為雌性比，N卵代表平均產(chǎn)卵量，則:

2 結果與分析

由于蒲氏鉤蝠蛾發(fā)育歷期過長，完成一個世代需要3～4年，構建一個完整的生命表無疑也需要3～4年時間，因此通過修改昆蟲種群生命表的構建方法，對幼蟲進行分段飼養(yǎng)，初步構建了蒲氏鉤蝠蛾的實驗種群生命表 (表1)。

表1 蒲氏鉤蝠蛾的實驗種群生命表Table 1 The life table of T.pui experimental population

從表1可知，卵和蛹的死亡率低，而幼蟲階段的死亡率高，不同齡期階段的死亡率從高至低依次為8～9齡 (62.0%)、4～5齡 (61.1%)、1～3齡 (56.7%)和6～7齡 (49.2%)。1齡幼蟲剛從卵中孵出，活動能力弱，是幼蟲階段最脆弱的時期。自然條件下，4～5齡幼蟲是冬蟲夏草菌侵染的敏感時期，容易被病原微生物感染發(fā)病。8～9齡是幼蟲向蛹期過度的階段，特別是預蛹期受干擾后會導致蛻皮困難而死亡。

實驗種群生命表的雌性個體少于雄性，比例為1∶1.5，這與野外種群抽樣調(diào)查時的雌雄性比是一致的。自然條件下，雄性個體要多于雌性，求偶交配過程中，往往會有多個雄性競爭與單個雌性的交配機會。

根據(jù)公式 (1)，可計算得出蒲氏鉤蝠蛾實驗種群的世代總存活率為0.026，表明1000粒卵中最后有26粒卵會經(jīng)過3～4年的發(fā)育變?yōu)槌上x，說明該蟲世代總存活率極低。種群趨勢指數(shù)I是反映種群數(shù)量動態(tài)的一個重要指標，根據(jù)公式 (2)，計算得到蒲氏鉤蝠蛾的種群趨勢指數(shù)為7.95，表明其下代的數(shù)量呈增長趨勢，下代數(shù)量將是當代數(shù)量的7.95倍，這可能與雌性的高產(chǎn)卵量密切相關。

3 結論與討論

迄今為止，尚未見冬蟲夏草寄主昆蟲生命表的報道，本文在人工飼養(yǎng)條件下首次構建了冬蟲夏草寄主昆蟲的實驗種群生命表，并分析了其種群發(fā)展趨勢。雖然蒲氏鉤蝠蛾的世代總存活率僅為2.6%，但其種群趨勢指數(shù)達到了7.95，表明在世代總存活率極低的情況下，下代數(shù)量將是當代數(shù)量的7.95倍，主要是由于蒲氏鉤蝠蛾的產(chǎn)卵數(shù)量多，每雌平均產(chǎn)卵量達到了768±206粒，使得蒲氏鉤蝠蛾在世代總存活率極低的情況下仍能保證種群的延續(xù)與增長。

與自然種群相比較，實驗種群生活在恒定的環(huán)境條件下，食物供應充足，并免受許多節(jié)肢類天敵的影響，因此自然種群的世代存活率或許比實驗種群更低。但由于缺乏可以比較的資料和數(shù)據(jù)，實驗種群和自然種群生命表之間的差異究竟有多大，尚難以估計，這是在下一步研究中需要進一步探討的問題。

由于世代發(fā)育時間過長，而研究時間有限，對蒲氏鉤蝠蛾的實驗種群生命表的構建方法進行了一定的修改，同時對不同發(fā)育階段的死亡原因也未能詳細記載，對影響種群數(shù)量變動的關鍵因子也很難進行總結與分析，因而需要進一步完善。同時，由于是分段采集數(shù)據(jù)，所得出的結果必然會與完整的世代發(fā)育產(chǎn)生一定的差異。這些都是需要進一步研究的內(nèi)容。

References)

Birch LC，1984.The intrinsic rate of natural increase of an insect population.The Journal of Animal Ecology，17(1):15－26．

Harcourt DG，1969.The development and use of life tables in study of natural populations.Annual Review of Entomology，14:175 －191．Morris RR，Miller CA，1954.The development of life talbes for the spruce budworm.Canandian Journal of Zoology，32:283 －301．

Li JF，Zou ZW，Liu X，Zhang GR，2011.Biology of Thitarodes pui(Lepidoptera， Hepialidae)， a host species of Ophiocordyceps sinensis.Journal of Environmental Entomology，33(2):195 －202.［李峻鋒，鄒志文，劉昕，張古忍，2011.冬蟲夏草寄主蒲氏鉤蝠蛾的生物學.環(huán)境昆蟲學報，33(2):195－202］

Yin RZ，1980.Construction and analysis of insect life table.Plant Protection，6(1):31－38.［尹汝湛，1980.昆蟲生命表的制作與分析.植物保護，6(1):31－38］

Zhang GR，Gu DX，Liu X，2007.A new species of Hepialus(Lepidoptera:Hepialidae)from China.Acta Zootaxonimica Sinica，32(2):473－476.［張古忍，古德祥，劉昕，2007.中國蝠蛾屬一新種 (鱗翅目:蝙蝠蛾科)．動物分類學報，32(2):473－476］

Zou ZW，Liu X，Zhang GR，2010.Revision of taxonomic system of the genus Hepialus(Lepidoptera，Hepialidae)currently adopted in China.Journal of Hunan University of Science＆Technology(Natural Science Edition)，25(1):114－120.［鄒志文，劉昕，張古忍，2010.中國蝠蛾屬 (鱗翅目，蝙蝠蛾科)現(xiàn)行分類系統(tǒng)的修訂.湖南科技大學學報 (自然科學版)，2010，25(1):114－120］

Zou ZW，2009.On the insects of the genus Thitarodes in Mt.Sejila of Tibet.Ph.D.Dissertation of SunYat－ sen University，Guangzhou，4－66.［鄒志文，2009.西藏色季拉山鉤蝠蛾屬Thitarodes昆蟲研究．廣州:中山大學博士論文，4－66］