前裂長管繭蜂觸角感器的掃描電鏡觀察

白嘉誠，陳科偉，陳 麗，梁廣文，曾 玲

(華南農業大學資源環境學院，廣州 510642)

前裂長管繭蜂Diachasmimorpha longicaudata(Ashmead)屬膜翅目 Hymenoptera，繭蜂科 Braconidae，是熱帶和亞熱帶地區雙翅目Diptera實蠅科Tephritidae幼蟲-蛹期的重要寄生性天敵，它的寄主包括桔小實蠅Bactrocera dosalis、地中海實蠅Ceratitis capiata和墨西哥按實蠅Anastrepha ludens等世界范圍內重要檢疫對象 (Sivinski et al．，1996;Montoya et al．，2000;Alvarenga et al．，2005;Kitthawee and Dujardin，2009)

觸角是昆蟲的重要感覺器官，它的表面著生許多不同類型的感受器，是昆蟲感知外部環境，進行化學和物理通訊的重要器官，對昆蟲取食、求偶和繁殖等基本生物學行為有重要意義(Schneider，1964)。關于膜翅目寄生蜂觸角感受器的形態和分布已開展相當多的研究工作 (杜芝蘭，1989;盧愛平，1995;Gao et al．，2007;弓淑芬等，2004)。但是在國內外尚未見有前裂長管繭蜂觸角感受器的觀察研究報道。掃描電鏡 (Scanning E-lectron Microscopy，SEM)技術用于超微結構的觀察，在昆蟲形態學的研究中已被廣泛應用 (洪健等，2001)。本文應用SEM對前裂長管繭蜂觸角進行觀察，目的在于探明感受器的種類和分布，為進一步研究該蜂行為學、生理學特征提供形態學依據。

1 材料與方法

1.1 供試蜂源

前裂長管繭蜂Diachasmimorpha longicaudata，2004年7月從泰國農業部生物防治研究所引進，在室內用桔小實蠅2齡末或3齡初幼蟲為寄主進行繁育。

1.2 樣品制作與觀察

取羽化后3～5 d的前裂長管繭蜂雌雄成蟲各5頭，用乙醚麻醉后，置于玻璃培養皿上，在體視解剖鏡下。用鑷子將觸角從頭部分離，經2．5% ～4%戊二醛固定液固定24 h后，加入1%(w/v)鋨酸1 mL固定2 h;然后，依次在濃度為30%、50%、70%、80%和90%酒精中連續脫水，各10 min，再放入無水乙醇中脫水 3次，每次10 min，最后加入叔丁醇3次，每次10 min。放入冷凍干燥儀二氧化碳冰點干燥 (日本電子，型號JFD-310)，然后用雙面膠將觸角固定于樣品臺，用離子濺射儀噴鈀金 (日本電子，型號 JFC-1600)。將樣品置于掃描電子顯微鏡下觀察，拍照和測量各感受器相關長度的數據 (日本電子，型號JSM-6360LV和飛利浦，型號FEI-XL30環境掃描電子顯微鏡)。

2 結果與分析

2.1 前裂長管繭蜂觸角的基本結構

前裂長管繭蜂觸角呈線狀，由柄節 (scape)、梗節 (pedicel)和鞭節 (flagellum)構成，其中鞭節由44～50節亞節組成，并從第32～38亞節開始略向外肘狀彎曲。

2.2 前裂長管繭蜂觸角感器類型與特征

掃描電鏡觀察發現前裂長管繭蜂的觸角具有7類感器，分別為分別為鱗形感器 (Sensilla squamiformia，Ssq)、B?hm 毛 (B?hm bristle，Bb)、毛型感器 (Sensilla trichodea，Str)、腔型感器 (Sensilla coeloconica，Sco)、栓錐型感器 (Sensilla styloconica，Sst)、鐘型感器 (Sensilla campaniformia，Sca)及板型感器 (Sensilla placodea，Spl)。

2.2.1 鱗型感器

分布于觸角鞭節各亞節的基部，被后一亞節端部部分覆蓋。每個亞節通常著生約50個感受器，分3～4層呈魚鱗狀整齊排列。每一感受器由基部至端部逐漸變窄呈荷花瓣狀，端部有乳狀突起，表面有縱紋。(圖1a、b)。

2.2.2 B?hm 毛

僅分布柄節和梗節，B?hm毛著生于一臼狀窩，感覺毛剛直粗短，略呈舌狀。該感受器成簇分布 (圖1c)。

2.2.3 毛型感器

毛狀，著生于隆起的窩中，長度變化較大，依據其形狀差異分為3類。

毛型感受器Ⅰ (StrⅠ):在雌雄蜂觸角鞭節的各亞節大量存在。毛型感受器Ⅰ略彎，基部從觸角表皮上的鞘狀結構延伸出來，匍匐朝向頂端，表面有縱紋。該感受器長度從鞭節基部往端部逐漸遞減，長度變化范圍為30．3～65．3 μm。該感受器分布廣泛，從各亞節的毛形感受器觀察，鞭節基部和端部各個亞節數量差異不明顯 (圖1d，h)。

毛型感器Ⅱ (StrⅡ):主要位于在前裂長管繭蜂柄節、梗節，鞭節第1、2節也有分布。毛型感受器Ⅱ長度為31．5～79．9 μm。與毛型感受器Ⅱ連接的觸角表皮無鞘狀結構，與毛型感受器Ⅰ相區別 (圖1e)。

毛型感受器Ⅲ (StrⅢ):主要位于鞭節亞節的端部，第1～7個亞節無分布。毛型感受器Ⅲ基部無臼狀窩或鞘套結構，直接從表皮伸出，形狀似鐮刀狀彎曲，表面有縱紋。每亞節約有6個，且各亞節間整齊有規律排列 (圖1f)。

2.2.4 腔型感器

存在于鞭節。由表皮向內凹陷構成，凹陷區中間有不規則的結構。該感器在觸角上分布很少(圖1g)。

2.2.5 栓錐型感器 (sensilla styloconica)

依據形態差異可分為2類。

栓錐型感器Ⅰ (SstⅠ):著生于鞭節亞節端部附近，感受器周圍有由表皮隆起形成的立體圓環，圓環腔內徑2．48 μm。中間是一個長約2．67 μm 的拇指狀結構，表面有細紋。在鞭節端部和中部各亞節有分布，近基部的無發現 (圖1h，i)。

栓錐型感器Ⅱ (SstⅡ):栓錐型感受器Ⅱ與栓錐狀感受器Ⅰ類似，基部有圓環結構，內徑為2．28 μm。中間栓錐較短，長約 1．76 μm，頂端平截 (圖1j)。在觸角分布較少，而且僅在雌蟲發現這類感受器。

2.2.6 鐘型感器

分布觸角鞭節各亞節的端部，其外圍是一個平滑、略高于觸角表皮的圓環結構，外徑約為8．05 μm。圓環中間是稍微隆起，中央有一個鐘狀的隆起結構，直徑為0．97 μm，布有細紋。主要分布于鞭節端部的各個亞節 (圖1k)。

2.2.7 板型感器

分布于鞭節各個亞節，縱向隆起于觸角表面，呈長形，兩端鈍圓，寬約3．57 μm，長度占所在亞節長度的4/5以上。每個亞節約有8個感器 (圖1h，l)。

3 結論與討論

掃描電鏡觀察結果表明，前裂長管繭蜂觸角上著生有7種類型感器，與同屬繭蜂科的寄生蜂觸角感器類型相似 (李晶津等，2008)，但不同寄生蜂觸角感器在分布及數量上往往有較大的區別。B?hm毛通常只著生于柄節和梗節 (蔣帥帥等，2009)，有研究表明該感受器與觸角的機械轉動有關 (Schneider，1964;Sane et al．，2007)。毛型感受器是昆蟲觸角上數量最多、分布最廣的感器，但其本身也有若干形態的差異。在膜翅目金小蜂科Pteromalus cerealellae的觸角就有4種不同的毛型感受器 (Onagbola and Fadamiro，2008)。毛型感受器分布的廣泛性和形態的多樣性，可能跟它是溫濕度感受、化學感受和機械感受等功能有關(黃妍等，2007;Yang et al．，2009;鄭麗霞等，2011)。鱗型感受器在膜翅目昆蟲的觸角和鱗翅目昆蟲的觸角均有報道，但是各自形態存在顯著差別 (顧丁等，2009;Yang et al．，2009)。鐘型感器為一種嗅覺感器，對氣味、CO2及溫濕度變化敏感 (那杰等，2008;Ruchty et al．，2009)。腔型感器在東亞飛蝗的觸角上也有發現，但是目前報道尚少，其功能不明確 (邵奇妙等，2002)。板型感器是一種典型的嗅覺感器，感覺化學氣味，往往在有靠近鞭節端部的亞節有大量分布，通常2～3列整齊排列 (Leal and Mochizuki，1993;Faucheux，2004)。另外，刺型感受器被廣泛報道存在于膜翅目昆蟲的觸角上 (Gao et al．，2007)，但是本次觀察在前裂長管繭蜂觸角上沒有發現。

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圖版說明:

圖1 前裂長管繭蜂觸角掃描電鏡圖照片Fig．1 The SEM photos of antennal sensilla of Diachasmimorpha longicaudata

圖2 前裂長管繭蜂觸角掃描電鏡圖照片Fig．2 The SEM photos of antennal sensilla of Diachasmimorpha longicaudata