青海高寒區不同人工林配置下草本群落生態位研究

王偉偉，楊海龍，賀康寧，王瑞斌，王 輝，王 曉

（1.北京林業大學 水土保持學院，北京100083；2.孝義市水土保持監督站，山西 孝義032300）

生態位是現代生態學的一個重要理論，是種群生態研究的核心問題。究其本質而言，生態位是物種在特定尺度下特定環境中的功能單位，包括物種對環境的要求和環境對物種的影響兩個方面及其相互作用規律，是物種屬性的特征表現［1］。種的生態位寬度和種間生態位重疊被認為是物種多樣性及群落結構的決定因素，反映種群對資源的利用能力及其在群落或生態系統中的功能位置，也反映了其所在群落的穩定性［2－4］。

目前對不同人工林下草本群落的研究，多限于物種豐富度、均勻度和多樣性指數等的度量方面［5－6］，然而，不同人工林下草本種群之間的相互關系如何，各種群的地位和功能又是如何，是否會對人工林種群的結構產生影響，這些問題可能會對人工林生物多樣性的正確理解產生影響。但迄今為止并沒有得到應有的關注。以草本層為主的林下植被在促進人工林養分循環和維護森林立地生產力方面起著重要的作用。本研究運用生態位理論，對青海大通高寒區不同人工林下草本群落的主要種群的生態位寬度和生態位重疊進行定量研究，有助于了解優勢種群在群落中的功能地位、生態適應性，為解釋該區域不同人工林群落下林下植被的物種結構、物種共存等問題提供依據，為評價林下草本植物的發育狀況，進一步優化當地人工林的群落結構和可持續經營管理提供理論依據。

1 研究區概況

大通縣位于青海省東部，地處祁連山地與黃土高原的過渡地帶，屬青藏高寒區，地理坐標100°51′—101°56′E，36°43′—37°23′N，最低處與最高處相對高差達2 342m。本地區深居內陸，海拔高，受海洋影響微弱，屬大陸性氣候。氣候垂直變化明顯，隨海拔高度的變化，冷暖干濕差異懸殊。年氣溫日較差平均為14.7℃，年內無霜期70～120d，全年≥5℃的積溫平均為1 908℃。年濕潤指數變化范圍為0.56～1.32，平均風速為2m／s。土壤類型為黃土母質上發育的山地棕褐土和栗鈣土，土壤深厚。

試驗地位于青海省西寧市大通縣寶庫林場，海拔2 610m～4 600m，年平均氣溫2.4℃，年平均降雨量549.9mm，土壤為山地棕褐土，平均森林覆蓋率為79.0%，主要造林喬木樹種有白樺（Betula platyphylla）、青海云杉（Picea crasslia）、華北落葉松（Larix principis—rupprechtii）等，主要灌木樹種有沙棘（Hippophae rhamnoides）、山生柳（Salix oritrepha）、杜 鵑 （Rhododendronsimsii）、金 露 梅（Potentilla fruticosa）、小蘗（Berberis circumsterrata）等，主要草本物種有問荊（Equisetum arvense）、升麻（Rhizoma cimicifugae）、鹿蹄草（Pyrola rotundifolia ssp.chinensis）、珠牙蓼（Polygonum viviparum）、細葉苔草（Carex rigescens）等。

2 研究方法

2.1 樣方設置

在寶庫林場分別選取青海云杉、華北落葉松、白樺、云杉白樺混交4種具有代表性的人工林，不同林分樣地情況表見表1，每種林分設置3塊20m×20m的樣地，調查每塊樣地喬木的種類、株數、胸徑、樹高、冠幅等因子，同時記錄各樣地的海拔、坡位、坡度、坡向和郁閉度。各樣地內設置4個5m×5m的灌木樣方和5個l m×1m的草本樣方，分別記錄灌木和草本的種類、高度、數量和蓋度等。

表1 不同林分樣地情況

2.2 計算方法

2.2.1 重要值計測［7］重要值作為度量植物種群的重要指標，綜合反映了植物物種在群落中的重要程度。重要值計量采用下式，即：

2.2.2 生態位寬度計測 采用Levins生態位寬度計算公式［8］為

式中：Bi——物種的生態位寬度；Pij——物種i在第j資源位上的重要值占它所有全部資源位上重要值的比例；r——樣方數。

2.2.3 生態位重疊度計測 采用Pianka生態位重疊指數［9］。

式中：Oik——物種i與物種k的重疊度指數；Pkj——物種k在第j資源位上的重要值占它所有全部資源位上重要值的比例，其他符號含義同上。

3 結果與分析

3.1 生態位寬度

生態位寬度是一個物種所利用的各種資源之總和，是衡量物種對環境資源利用狀況的尺度［10］。生態位寬度的大小不僅與物種生態學和進化生物學特征有關，而且與種間的相互適應和相互作用有密切的聯系。生態位寬度越大，表明物種對環境的適應能力越強［11］。從表2和圖1中可以看出，同一人工林下不同草本物種具有的生態位寬度不同，不同人工林下相同草本物種的生態位寬度也不相同。在華北落葉松林中，生態位寬度值排序為問荊＞升麻＞鹿蹄草＞東方草莓，具有較強的資源利用能力，是華北落葉松林群落的優勢種；在青海云杉林的10種草本植物中，問荊的生態位寬度最大，達到0.811，而大多數物種的生態位寬度較小，生態幅度較窄，反映出該人工林下草本群落結構的單調性；白樺林中生態位寬度值較大的幾個物種依次是珠牙蓼＞細葉苔草＞柳葉風毛菊，說明這幾種草本具有較高的資源利用價值，對資源的利用處于領先地位；云杉白樺混交林中，生態位寬度值較大的是珠芽蓼＞東方草莓＞細葉苔草，說明這幾種物種是該混交林的優勢種。從圖1可以看出，純林之間：落葉松和云杉群落的主要草本物種的生態位寬度均在區間0.5～0.7之外，白樺林中草本群落的生態位寬度較為平均，對資源環境的利用較為均衡。純林和混交林之間：白樺落葉松混交林中草本群落的生態位寬度分布更為平均，對環境資源的利用也最為均衡。

從表2可以看出，同一植物可以分布于不同的人工林群落中，問荊、鹿蹄草、東方草莓、紫色懸鉤子、細葉苔草5種植物在3個人工林群落中均有出現，說明這幾種草本物種在當地具有廣泛的適應性。同一植物在不同的人工林群落中的生態位寬度變化較大，問荊在落葉松和云杉林群落中生態位寬度最大，而在白樺林群落中生態位寬度較?。宦固悴菰诼淙~松群落中生態位寬度較大，而在云杉和白樺群落中生態位寬度較小；東方草莓在落葉松和白樺群落中生態位寬度較大，而在云杉群落中生態位寬度居中。

如表2所示：從各個人工林草本植物種群的平均生態位寬度來看，各純林之間：白樺林和落葉松林草本種群的生態位寬度較大，云杉林較小，說明了純林中落葉松和白樺林的草本群落對資源的利用率較大，生長較好，云杉林群落資源利用率較小，落葉松林和白樺林能較好的促進林下植被的生長發育。純林和混交林之間比較：云杉白樺混交林主要草本種群的生態位寬度均大于云杉純林、落葉松純林及白樺純林，說明在青海高寒區針闊葉混交林下草本群落能更好地利用環境資源，混交林更有利于林下草本群落的生長和發育。

表2 不同人工林下草本種群的生態位寬度

圖1 不同人工林下草本群落物種生態位寬度值的百分比

圖2 不同人工林下草本群落生態位重疊值的物種百分比

3.2 生態位重疊度

生態位重疊反映種群之間對于資源利用的相似性程度和競爭關系，較高的生態位重疊意味著種群之間對于資源環境具有相似的生態學要求，因而可能存在著激烈的競爭［12］。

不同人工林群落在物種組成、結構和功能等多方面存在著一定的差異，從而決定了它們的林下植被的生態位重疊值也有一定的差異。從表3和圖2可以看出，在研究范圍內，不同人工林下草本群落的生態位重疊值差異很大，各人工林群落下（落葉松、云杉、白樺、云杉白樺混交）草本群落的生態位重疊值在0～0.3之間的物種百分率依次為25.64%，56.82%，23.64%，20.00%，生態位重疊值大于0.7的物種百分率分別為17.95%，6.82%，21.82%，29.23%。其趨勢表現為針闊葉混交林下的草本群落的生態位重疊值比純林高。

青海高寒區不同人工林下草本群落的生態位重疊平均值為云杉白樺混交林＞落葉松純林＞白樺純林＞云杉純林，云杉白樺混交林下草本群落的的生態位重疊平均值高于其他純林，表明在該地區混交林下草本群落對資源的利用更為充分，這可能是由于混交林下草本群落的平均生態位寬度最大，各草本群落實現了自身優化，資源得到了最大限度利用。華北落葉松林下草本群落的平均生態位寬度小于白樺林下地表植被平均生態位寬度，而生態位重疊平均值卻小于白樺林，這表明在白樺林和華北落葉松林中，生態位寬度并不是影響林下植被生態位重疊的唯一因素，物種之間的生態位重疊值還可能與物種分布格局或者說環境資源分布的高度異質性有很大關系，有待于進一步研究。

云杉純林下草本群落的生態位重疊平均值較小，只有0.495，主要是由于該種群下草本樹種的生態位寬度較窄，林下地表植被的生物多樣性較少，因而導致群落間對資源的利用不夠充分，可以通過人工措施改善樹種的配置，促進生態位分化。

表3 不同人工林下草本群落生態位重疊系數的平均值

由表4—6可以看出，生態位寬度較高的物種與其他群落有較高的生態位重疊，如三種人工林中生態位較大的東方草莓和其他物種都有較大的生態位重疊。這是因為東方草莓分布較廣，對資源的利用能力較強，與其他種群的分布地段重疊度較大。此外，某些人工林群落下，生態位窄的草本物種也會出現較大的生態位重疊。如在云杉白樺混交群落中，蒲公英和豬殃殃的生態位重疊值為0.93，蒲公英和鹿蹄草的生態位重疊值為0.91；在白樺純林群落中，高山冷蕨和升麻的生態位重疊值為0.99（由表1知蒲公英、豬殃殃和鹿蹄草在云杉白樺林中生態位寬度較窄，高山冷蕨、升麻在云杉白樺純林中生態位寬度較窄），出現上述情況可能是植物種群為了在局部生境條件下生存，對特定人工林群落中有限的環境資源（光照、水分等）展開競爭的結果。

表4 云杉白樺混交林下主要草本生態位重疊值

表5 云杉林下主要草本生態位重疊值

表6 白樺林下主要草本生態位重疊值

4 結論

（1）生態位寬度主要通過種群對資源的利用能力來評價某一種群在群落中的地位和作用的大小。在華北落葉松林中，生態位寬度值排在前列的是問荊、升麻、鹿蹄草；云杉林中，生態位寬度排在前邊的依次是問荊、苔蘚、東方草莓；白樺林中，生態位寬度排在前邊的依次是珠牙蓼、細葉苔草、柳葉風毛菊；云杉白樺混交林中，生態位寬度從大到小的次序依次是珠芽蓼、東方草莓、細葉苔草。這表明，在青海高寒區，不同人工林下草本群落的廣生態幅物種，存在較大的差異，這是由不同人工林的立地條件變化及不同物種的生物學特性共同決定的；與其他人工林分相比，青海云杉林下地表植被群落的生態幅度相對較窄，物種結構相對單調，在進行林下植被撫育和管理時，可以采取人工措施改善樹種的配置，促進其生態位的分化；各人工林下草本群落的平均生態位寬度大小依次是云杉白樺混交林＞白樺林＞落葉松林＞云杉林，表明在青海高寒區，人工混交林比人工純林更有利于地表植被的生長和發育，闊葉林比針葉林更能有效的促進草本群落有效地利用環境資源。因此，建議在當地營造人工林的過程中，可以優先營造混交林，在純林營造過程中，可以考慮適當的推廣人工栽植白樺林。

（2）青海高寒區4種人工林下草本群落的平均生態位重疊度，由大到小依次是云杉白樺混交林＞落葉松林＞白樺林＞云杉林，說明該地區混交林下地表植被在有限的空間中對資源的利用更加充分；一般情況下，較寬的生態位常常伴隨著較高的生態位重疊，這與前人的研究結果相似［13－14］，然而本研究表明，在云杉白樺混交林中和白樺純林中，一些草本物種較小的生態位寬度卻有較大的生態位重疊值，這可能與物種分布的斑塊性和環境資源的高度空間異質性有關，使適宜生境以斑塊的形式存在，導致物種向少數不連續的斑塊分布，因而在這些適宜斑塊中常常有較高的物種聚集度，而在適宜斑塊以外的空間物種的分布較為貧乏，導致物種在總體環境空間中生態位寬度較小，從而出現了較小的生態位寬度伴隨著較高的生態位重疊的現象。

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