黃土丘陵區不同經濟作物光合作用特性研究

張寧寧，劉普靈，王栓全，陳龍飛

（1.中國科學院 水利部 水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，陜西 楊凌712100；2.西北農林科技大學 農學院，陜西 楊凌712100；3.西北農林科技大學 資源環境學院，陜西 楊凌712100）

近年來，隨著退耕還林還草工程在黃土高原地區的實施，陜北黃土丘陵區坡耕地面積大幅度減少，為了合理利用有限土地資源，提高農田產出率，傳統的種植制度已經在逐漸改變，使得瓜果蔬菜等經濟作物的種植面積大幅增加，因此研究該區經濟作物的生理生態特征對于優化當地土地利用和產業結構、提高農田經濟效益具有重要意義。

光合作用是植物生產力構成的最主要因素，是作物品種優勢的重要參考依據，研究植物光合作用有助于采取適當的栽培措施，提高植物的光合生產能力，從而提高產量和品質［1－2］。有關蔬菜瓜果類相關經濟作物的光合特性研究已有較多報道，如茄子［3－4］、甜瓜［5］、黃瓜［6－8］等。但 以往的研究多針對某一地區的某一種經濟作物，并沒有就本地區的多種作物做光合特性的對比研究，因此缺少用于指導實際生產的、不同經濟作物光合效率的對比研究成果。本研究針對目前本地區經濟作物光合研究現狀，合理選取本區廣泛種植的茄子、甘藍、黃瓜、西葫蘆及甜瓜5種經濟作物作為研究對象，通過對大量試驗數據的統計分析，以期得到本地5種作物的光合特性與環境因子的相關關系及各生理指標的日變化情況。旨在為本地經濟作物的科學選種、栽培技術改良和相關環境因子的調控提供更為科學、翔實的理論依據。

1 研究區自然概況

研究區設于陜西省延安市寶塔區柳林鎮的燕兒溝流域內。位于36°28′00″—36°32′00″N，109°20′00″—109°35′00″E，海拔1 000～1 200m，屬黃土高原丘陵溝壑區第二副區，流域面積46.88km2，屬暖溫帶半濕潤偏干旱季風氣候區，年平均氣溫9.8℃，多年平均降雨量530～580mm，年均日照2 445.2h［9－10］。

研究區土地利用類型多樣，作物種類也多樣化，種植的經濟作物主要有西紅柿（Solanum lycopersicum），豆角（Phaseolus vulgaris Linn），茄子（Solanum melongena L.），黃瓜（Cucumis sativus Linn），西瓜（Citrullus lanatus），甜瓜（Cucumis melo），西葫蘆（Cucurbita pepo L.），辣 椒 （Capsicum annuum Linn），甘 藍 （Brassica oleracea），南 瓜 （Cucurbita moschata）等。

2 材料與方法

2.1 材料

供試材料為研究區常見的5種經濟作物：茄子，甘藍，黃瓜，西葫蘆，甜瓜。5種作物立地條件一致、水分和光照充分。

2.2 方法

試驗于2010年7月，即5種作物的生長旺盛期內進行。在晴朗天氣，選擇長勢一致，葉齡相同的健康葉片，采用美國產Li—6400便攜式光合作用系統進行測定，每株測1片，每片讀取3個瞬時值，重復三株，結果取9個測定值的平均值。試驗從每日早8：00到下午18：00，每2h測定1次。測定參數包括：5種作物葉片凈光合速率［Pn，μmolCO2／（m2·s）］、蒸騰速率［Tr，mmolH2O／（m2·s）］、胞間 CO2濃度（Ci，μmol／mol）、光合有效輻射（PAR，μmol／（m2·s）、氣孔導度（Gs，mmolH2O／（m2·s）、葉片溫度（TL，℃）、大氣相對濕度（RH，%）、大氣 CO2濃度（Ca，μmol／mol）、葉片內外水汽壓差（Vp，kPa）等。

2.3 數據處理

利用SPSS 13.0軟件進行方差分析和相關分析，采用Excel 2010作圖。

3 結果與分析

3.1 5種作物葉片的凈光合速率日變化

統計檢驗表明，五種作物的凈光合速率在每天的同一時間差異顯著（sig＜0.01）。如圖1所示，5種作物中，西葫蘆和甘藍的凈光合速率日變化呈“單峰型”，一天的最大值出現在上午10：00，值分別27.84 μmolCO2／（m2·s）和24.81μmolCO2／（m2·s），每天在10：00達到最大值后，凈光合作用速率隨著時間的推移持續降低。茄子、黃瓜和甜瓜的凈光合速率日變化趨勢一致，均呈現明顯“雙峰型”特征，光合“午休”現象明顯。茄子在每天的10：00和14：00達到峰值，分別為 16.67μmolCO2／（m2·s）和 20.24 μmolCO2／（m2·s）。黃瓜和甜瓜均在每天的10：00和16：00達到峰值，黃瓜的峰值分別為21.69 μmolCO2／（m2·s）和23.71μmolCO2／（m2·s）。甜瓜的峰值分別為23.01μmolCO2／（m2·s）和15.69 μmolCO2／（m2·s）。

圖1 5種不同作物葉片凈光合速率日變化

3.2 5種不同作物葉片蒸騰速率的日變化

蒸騰是植物的重要生理過程，植物通過蒸騰作用運輸礦物質、調節葉面溫度、供應光合作用所需要的水分等，與植物凈光合速率關系密切。經檢驗5種作物的蒸騰速率在每天的同一時間差異顯著（sig＜0.01），如圖2所示，5種作物葉片的蒸騰速率總體以甜瓜最大，最大值達11.31mmolH2O／（m2·s）。5種作物的蒸騰速率14：00以前大小順序為甜瓜＞西葫蘆＞甘藍＞黃瓜＞茄子。甜瓜葉片蒸騰速率呈現不明顯“雙峰型”，于14：00達最大峰值，隨后急劇下降。西葫蘆蒸騰速率呈現“單峰型”，趨勢為從8：00開始上升，至16：00到達最大值而后下降。茄子、黃瓜和甘藍葉片的蒸騰速率從8：00開始，經歷先下降后上升至最大值，隨后下降的趨勢，且三種作物蒸騰速率均在14：00達到最大值。

圖2 5種不同作物葉片蒸騰速率日變化

3.3 5種不同作物葉片氣孔導度的日變化

氣孔導度指氣孔張開的程度，植物的光合速率受氣孔導度和碳同化過程中生物化學控制。經檢驗，5種作物的氣孔導度值在每天的同一時間差異顯著（sig＜0.01）。由圖3得出，茄子和黃瓜葉片的氣孔導度一天中相對其他3種作物均偏低，西葫蘆葉片氣孔導度的一天變化曲線較為平緩，甘藍在14：00以后急劇下降，這與其對應的蒸騰速率的變化趨勢一致。茄子葉片氣孔導度呈現“雙峰型”，最大峰值為0.63 mmolH2O／（m2·s）。

圖3 5種不同作物葉片氣孔導度日變化

3.4 5種不同作物葉片胞間CO2濃度的日變化

CO2作為植物光合作用的重要底物，直接反映作物的光合作用能力，與植物的光合作用速率關系密切。經檢驗，5種作物的葉片胞間CO2濃度值于每天的同一時間差異顯著（sig＜0.01），圖4顯示：茄子、黃瓜和甜瓜三種作物的葉片胞間CO2濃度均呈現先下降后上升的趨勢，即“V”型，三種作物葉片胞間CO2濃度分別在當天的10：00，12：00，14：00降低至最小值，其值分別為191.67，192.44，211.78μmol／mol。西葫蘆葉片胞間CO2濃度呈先上升至10：00達一天中的最大值，然后降低至12：00達一天中的最小值，隨后持續上升的趨勢。其最大值和最小值分別為245.89μmol／mol，226.33μmol／mol。甘藍葉片胞間CO2濃度呈現出明顯的“雙峰型”，分別在一天的10：00和14：00達到峰值，值分別為247.78 μmol／mol和251.11μmol／mol。

圖4 5種不同作物葉片胞間CO2濃度日變化

3.5 5種不同作物的光合特性與環境因子的關系

光合作用是一個十分復雜的過程，在這個過程中不同的作物對相同的生境有不同的響應。環境條件的差異性是影響作物生長發育、導致品質和產量的重要原因［11］。

3.5.1 光合有效輻射和大氣CO2濃度日變化 光合有效輻射和CO2濃度是直接影響植物光合作用的主要環境因素。圖5是供試作物所在研究區的光合有效輻射和CO2濃度的日變化。圖中顯示：研究區的光合有效輻射日變化呈現先上升后持續下降的趨勢，在一天的10：00到達峰值，值為1 671.56μmol／（m2·s）。CO2濃度日變化呈現“V”型，在一天中的10：00達到一天中的最低值，為338.36μmol／mol。

圖5 光合有效輻射和大氣CO2濃度日變化

3.5.2 5種經濟作物葉片溫度和相對濕度日變化

5種作物的葉片溫度（圖6）除甜瓜呈現8：00開始上升至16：00達最大值，而后下降的趨勢外，其他作物的變化趨勢均呈現“N”型，從8：00開始下降至10：00達最小值，而后上升至16：00達一天的最大值，然后下降。圖7顯示，相對濕度日變化趨勢基本趨于一致，除甜瓜外，其他4種作物均于10：00達最大值，而后呈持續下降的趨勢，甜瓜則在一天中8：00最高，而后持續下降。

圖6 5種不同作物葉片溫度日變化

3.6 5種作物光合特性與環境因子的相關關系

由表1可知，5種作物下環境因子PAR和RH與Pn均呈極顯著正相關（p＜0.01）。茄子、黃瓜和甜瓜下Ca與Pn呈極顯著正相關（p＜0.01），甘藍和西葫蘆的Ca與Pn無顯著性相關關系（p＞0.05）。茄子Pn與TL呈極顯著正相關（p＜0.01），甘藍和西葫蘆Pn與TL顯著負相關（p＜0.05），甜瓜Pn與TL呈極顯著負相關（p＜0.01），黃瓜Pn與TL無顯著相關關系（p＞0.05）。

圖7 相對濕度日變化

表1 5種作物環境因子的相關系數

4 結論

（1）5種作物中西葫蘆和甘藍凈光合速率呈“單峰型”，即無光合“午休”現象，茄子、黃瓜和甜瓜凈光合速率呈“雙峰型”，光合“午休”現象明顯；5種作物的蒸騰速率以甜瓜最大，其次為西葫蘆、黃瓜、甘藍、茄子，其中黃瓜、甘藍和茄子的變化趨勢基本一致；5種作物的氣孔導度變化規律不一致，相對于甘藍來說，茄子和黃瓜葉片的氣孔導度一天中相對其他三種作物均偏低，甘藍的氣孔導度日變化在14：00后迅速下降；甘藍的胞間CO2濃度呈“雙峰型”，茄子、黃瓜和甜瓜3種作物的葉片胞間CO2濃度均呈先下降后上升的趨勢，即“V”型，西葫蘆呈上升—下降—上升趨勢，即“N”型。

（2）影響不同作物的光合速率的的環境因子不同，本文運用數學統計進行分析，結果顯示，5種作物的PAR和RH與Pn均呈極顯著正相關（p＜0.01），而不同作物Pn與TL和Ca的相關性不同，其中茄子、黃瓜和甜瓜下Ca與Pn呈極顯著正相關（p＜0.01）。茄子Pn與TL呈極顯著正相關（p＜0.01），甘藍和西葫蘆Pn與TL顯著負相關（p＜0.05），甜瓜Pn與TL呈極顯著負相關（p＜0.01），黃瓜Pn與TL無顯著相關關系（p＞0.05）。

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