高寒區不同樹種配置對林下植被物種多樣性的影響

王 輝，賀康寧，胡興波，王偉偉，王 曉，李 楊

（1.北京林業大學 水土保持學院，北京100083；2.山西大學 法學院，太原030000）

生物多樣性是人類賴以生存和發展的多種生命資源的總匯。保護生物多樣性，維護區域和全球生態平衡，對人類的生存及社會經濟的持續發展有著十分重大的意義［1－2］。全球氣候變暖、人口急劇增加、土地利用強度加大等，正影響和改變著生物賴以生存的自然環境，天然生物資源日益減少，生物多樣性受到極大的威脅。生物多樣性不僅成為生態學研究的熱點科學問題，也是被廣泛關注的社會問題［3－6］。植物物種多樣性以及由此構成的植被類型多樣性是地區性生物多樣性的支持系統，物種多樣性構成了生物多樣性的基本環節，它們是生物與環境相關的主體［7］。物種多樣性不僅可以反映群落或生境中物種的豐富度、變化程度或均勻度，也可反映不同自然地理條件與群落的相互關系［8－9］。可以用物種多樣性來定量表征群落和生態系統的特征，包括直接和間接地體現群落和生態系統的結構類型、組織水平、發展階段、穩定程度、生境差異等［10］。植物物種多樣性的研究等方面已經積累了大量資料。植物多樣性表征著生物群落和生態系統的結構復雜性，是一個植被群落結構和功能復雜性的度量［11－12］。森林群落物種多樣性的高低直接影響到群落的生態效益。具有較高物種多樣性的森林群落，能形成更穩定的、有序的耗散結構，可有效減輕林分病蟲害的發生［13－16］，使生態功能達到穩定和持續［17－18］。

中國西部現已成為水土流失和土地荒漠化最為嚴重的地區［19］。干旱缺水是我國西北地區突出的生態特征［20］，也是制約植被恢復與農林業生產最為關鍵的生態因子，加強地表植被的恢復與重建則是防止該地區生態環境持續惡化的有效途徑［21］。目前，我國以高寒區為代表的生態重點治理工程區，正在實施大規模的退耕還林還草工程。其植被恢復后的最終結果，能否達到最初規劃的預期目標，是目前科研和生產部門疑慮的問題。因此，對不同樹種配置對林下植被物種多樣性影響的研究，將有助于明確該地區退耕還林工程和林業生態工程建設的發展方向。

1 研究區概況

試驗地位于大通縣西北角大坂山下，地處純腦山地區，坐標北緯36°55′—37°32′，東經100°52′—101°39′，最高海拔4 622m，該地區屬涼溫半濕潤氣候，高原大陸氣候特點顯著，年無霜期45～60d，年平均降水量為549.9mm。試驗區總面積13.186 4萬hm2，其中林業用地8.855 14萬hm2，喬木林地0.184 2萬hm2，灌木林地6.811 8萬hm2，未成林造林地0.172 4萬hm2，灌叢地1.679 7萬hm2，林區森林覆蓋率為79.0%，全林區活立木蓄積量為12.991 6萬m3。

2 研究方法

2.1 樣方設置

在青海大通寶庫林區內選取5種具有代表性的人工林，樣地基本情況見表1，每種林分類型下設置面積為20m×20m的樣地，調查每塊樣地喬木的種類、株數、胸徑、地徑、樹高、冠幅等因子，同時記錄各樣地的海拔、坡度和坡向。各樣地內設置4個5m×5m的灌木樣方和5個1m×1m的草本樣方，分別記錄灌木和草本的種類、高度、數量和蓋度等。

表1 不同林分樣地情況

2.2 數據處理

2.2.1 α多樣性測度 反映群落中物種豐富度和個體在各物種中分布均勻程度的指標，稱為α多樣性。關于物種多樣性測度，很多學者提出了各有特色的測度方法［22－24］，本研究采用應用廣泛的豐富度指數、Shannon—Wiener指數、Simpson指數、Pielou均勻度指數［25］。由于不同種類植物的個體，即使是同一種植物不同發育階段的個體，它們所占據的空間也有很大差異，若以個體數作為多樣性指數的測度指標，將會導致誤差［26］。Whittaker等［27］建議采用相對蓋度、重要值或生物量等作為多樣性指數的測度指標，筆者采用重要值作為測度指標。

相關計算公式如下：

針對灌木層、草本層而言，重要值＝（相對密度＋相對頻度＋相對蓋度）／3。

（1）群落豐富度指數。群落豐富度指數選用如下指標進行計算：

式中：S——物種數；N——林地樣方植物重要值總和。

（2）物種多樣性指數。Shannon—Wiener多樣性指數。

其中：Pi＝Ni／N

式中：H——Shannon—Wiener多樣性指數；N——樣地植物重要值總和；Ni——樣方中第i種植物的重要值；Pi——重要值比例（相對重要值）。

（3）生態優勢度指數。生態優勢度是群落水平的綜合數值，它是把群落作為一個整體，而把各個種的重要性總結為一個合適的度量值，以表征群落的組成結構特征。用Simpson指數來測定群落的生態優勢度。

式中：D——Simpson指數；Pi——重要值比例（相對重要值）。

（4）Pielou均勻度指數（J）。由于當群落中種數和總體個數一定時，各種的個體數最均勻時具有最大的多樣性，因此可以用群落觀察的物種多樣性與群落可能的最高多樣性的比率來測度群落的均勻度。

式中：J——均勻度指數；Pi——重要值比例（相對重要值）；S——樣地的植物物種數。

2.2.2 β多樣性測度 一般將隨群落內環境異質性變化，或隨群落間環境變化而導致的物種豐富度和均勻程度變化的指標，稱為β多樣性。相似性系數是測度群落或生境β多樣性的最簡便方法。應用最廣的是早期提出的Jaccard指數和Sorenson指數。本文應用Sorenson指數來計算。

式中：j——兩個群落或樣地共有種數；a，b——樣地A和B中物種數。

3 結果與分析

3.1 不同樹種配置下地表植被物種多樣性的分析

由表2可知，Shannon—Wiener指數（H）、Simpson指數（D）、Pielou均勻度指數（J）在不同的群落間存在極大的差異，但同一群落類型間3個指數呈現出的趨勢基本一致。不同群落在物種豐富度指數（S）上表現為青海云杉華北落葉松混交林最大，為1.931（華北落葉松林與其相等），青海云杉林最小，為1.488，其總體趨勢為青海云杉華北落葉松混交林＝華北落葉松林＞青海云杉白樺混交林＞白樺林＞青海云杉林；在Shannon—Wiener物種多樣性指數上表現為青海云杉華北落葉松混交林最大，為2.133，白樺林最小，為1.650，其總體趨勢為青海云杉華北落葉松混交林＞華北落葉松林＞青海云杉林＞青海云杉白樺混交林＞白樺林；在Simpson生態優勢度指數上表現為青海云杉華北落葉松混交林最大，為6.944，白樺林最小，為3.562，其總體趨勢為青海云杉華北落葉松混交林＞華北落葉松林＞青海云杉林＞青海云杉白樺混交林＞白樺林；在Pielou均勻度指數上表現為青海云杉華北落葉松混交林最大，為0.831，白樺林最小，為0.688，其總體趨勢為青海云杉華北落葉松混交林＞青海云杉林＞華北落葉松林＞青海云杉白樺混交林＞白樺林。青海云杉華北落葉松混交林在各個指數上均表現為最大；白樺純林在Shannon—Wiener指數、Simpson指數、Pielou均勻度指數上均表現為最小；青海云杉林在物種豐富度指數上最小。

表2 林分配置差異下地表植被物種多樣性的分析

在各個指數上，華北落葉松純林和青海云杉純林均遠遠高于白樺純林。這與實際觀測到的結果相一致，主要是由于白樺林郁閉度小，林分稀疏，林冠不能層層阻擋雨水，導致林下土壤結構破壞，進而影響林下植被的生長發育。

混交林相對純林具有更高的物種多樣性；而青海云杉華北落葉松混交林的物種多樣性更要優于青海云杉白樺混交林，其林下植被在物種豐富度指數、物種多樣性指數、生態優勢度指數和物種均勻度指數上均表現為最大。這說明青海云杉和華北落葉松的合理配置在地表植被物種多樣性恢復方面要優于其他林分配置。

3.2 不同樹種配置模式下地表植被的相似性

通過對不同群落進行相似性分析（表3），華北落葉松林和青海云杉華北落葉松混交林的相似程度最大，為69.23%，其次是青海云杉和青海云杉華北落葉松混交林的相似度（60.87%），而華北落葉松與青海云杉白樺混交林之間的共有種最少，相似性最小，相似程度為40%（青海云杉白樺混交林與青海云山華北落葉松混交林相似程度也為40%）。

表3 不同人工林群落的相似性系數

4 結論與討論

5種人工林群落的物種多樣性由高到低依次為青海云杉華北落葉松混交林、華北落葉松純林、青海云杉純林、青海云杉白樺混交林、白樺純林。說明青海云杉和華北落葉松的合理配置在地表植被物種多樣性恢復方面要優于其他人工林。這主要是因為林內光照、濕度、枯枝落葉層厚度及其土壤條件等生境因子對草本生長的影響較大，冠層植被通過對林下小氣候的改變導致林下草本層群落特征發生相應的變化，而華北落葉松純林、青海云杉純林和白樺純林樹種單一，多樣性欠缺，導致林分穩定性變差，影響林下植被的生長發育。而青海云杉和白樺的配置又不能很好地適應當地的環境等條件，因此，建造能夠適應當地環境條件的人工林群落，樹種的選擇和合理配置仍然是一個關鍵問題。

在環境條件、干擾背景相似的條件下，雖然人工林的造林樹種不同，但是林下植物的種類數量、物種多樣性非常相似，5種人工林林下植物的共有種大都在40%以上。但混交林相對純林具有更高的物種多樣性。通過對5種不同配置人工林的物種多樣性綜合分析表明，與其他人工林相比，青海云杉華北落葉松混交林改善了林分的生態條件，使林下草本群落結構得到一定的調整和改善，有利于地表植被的生長發育和恢復，更有利于物種的生存。

在寶庫林區內，青海云杉華北落葉松混交林不僅改善了林分的生態環境，促進林木的生長，而且在林下植被物種多樣性等方面都具有重要的生態保障功能。因此，在該地區，為有效恢復地表植被的物種多樣性，可適當推廣青海云杉華北落葉松混交的種植模式。

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