鮑類組織學與超微結構的研究進展

摘要：鮑魚新品種的開發和病理學的研究都必須以組織學和超微結構的研究為基礎。本文就國內外對鮑足、外套膜、觸角、鰓、消化系統、循環系統和排泄系統、生殖系統等組織器官的組織學和超微結構的研究進行綜述。

關鍵詞：鮑組織學 超微結構 研究進展

目前分布在世界各地的鮑科動物有東亞沿岸的皺紋盤鮑、雜色鮑、九孔鮑、多變鮑、耳鮑、羊鮑、盤鮑、大鮑、西氏鮑，澳大利亞南岸的黑唇鮑、綠唇鮑、羅氏鮑，新西蘭沿岸的黑足鮑、黃足鮑、白足鮑，北美太平洋沿岸的紅鮑、綠鮑、黑鮑等等。大多鮑科動物屬于重要的經濟貝類，養殖品種和數量日益擴大。但海水污染、高密度養殖、種質退化以及細菌與病毒的侵襲，導致鮑苗脫板和各齡鮑的大批死亡。

應用光鏡和電鏡技術研究鮑科動物的組織學與超微結構，對于鮑的基礎研究以及新品種養殖等具有重要意義。

一、足

鮑的足具有運動、支持、感覺和輔助捕獲的功能。由于鮑需要匍匐和吸附巖石等，所以足部由于首先接觸環境而成為潰瘍癥、膿皰病、裂殼病等的主要侵襲部位。

李娜等（2006）認為足由三部分構成：足裙邊、足底和右側殼肌。足底表皮層間的腺體細胞可以分泌液體潤滑足底從而降低爬行時的損傷；表皮層下的結締組織有利于足的運動；深部肌肉組織中含有一個“肌肉流體力學系統”，注定了鮑行動的遲緩，但鮑的足底也是足的主要神經分布區，對刺激反應敏感。

二、外套膜

貝類的外套膜具有分泌形成貝殼、幫助完成呼吸、攝食與排泄等多種功能，同時在免疫防御中發揮重要作用。國內外學者對鮑外套膜的研究表明，鮑外套膜的組織結構包括上表皮、結締組織、下表皮和緣膜。表皮細胞可分為四大類，即普通柱狀表皮細胞、嗜堿性和嗜酸性粒細胞、感覺細胞，這些細胞與外套膜的功能分化密切相關。王宜艷等（2004）認為，皺紋盤鮑的外套膜、鰓和足均以一層上皮細胞直接與海水接觸，粘液細胞分泌到體表的粘液成為其抗感染的第一道屏障，貝類無特異性免疫系統，這使粘液免疫作用顯得尤為重要。

三、觸角

觸角作為鮑的感覺器官之一，不僅具有較為敏銳的觸覺，而且對光也能產生一定的反應。從組織結構看，觸角主要由外膜、肌肉組織、結締組織與神經索組成。李娜等（2006）認為，頭觸角與足裙邊觸手都有感覺功能，但頭觸角主要功能在于探測前方環境狀況、尋找食物與避害，可以進行較大范圍的伸縮與彎曲；而足裙邊觸手可能只是協助頭觸角尋找身體周圍的食物與感應物理、化學刺激，其伸縮長度和范圍較小。鮑的觸角在靠近眼柄側可見橫肌，故其只能縮短和恢復原樣，不能變細。對觸角進行組織學研究，可為鮑科動物的神經感覺生理、攝食以及繁殖行為等領域的進一步研究提供理論基礎。

四、鰓

鰓是鮑的主要呼吸器官，水在鰓內流動的動力主要來自鮑表面上的纖毛不斷擺動，使得鰓內血液與不斷流動的水流通過鰓呼吸上皮進行氣體交換。呼吸上皮區具有大小不等的褶皺。鰓葉上皮可分為前纖毛柱狀上皮區、立方上皮區、側纖毛柱狀上皮區、呼吸上皮區及后纖毛柱狀上皮區5個區帶。側纖毛是產生呼吸水流的重要動力來源。崔龍波等（2004）在皺紋盤鮑鰓中觀察到顆粒狀腺細胞，該細胞內以充滿嗜酸性的分泌顆粒為特征，這與王宜艷等（2004）所描述的鰓粘液細胞相一致，均起到粘液免疫作用。

五、消化系統

鮑的消化系統由消化道和消化腺兩部分組成。劉傳琳等（2000）認為，稚鮑剝離時的大量死亡與齒舌形態發育沒有直接聯系。崔龍波等（2000）的研究表明：與其食性相適宜，鮑的消化道甚長，其中嗉囊與胃發達、容積大，并與消化腺直接相連通。它們不僅參與吸收作用，且能分泌消化水解酶并進行細胞外消化，胃褶皺區的纖毛上皮還具有分選和運送食物的作用。唾液腺上皮有Ⅰ型和Ⅱ型粘液細胞分泌粘液物質；而纖毛細胞的作用就是通過纖毛的擺動將粘液物質運送至口腔，便于口腔和齒舌的取食活動。李太武等（2001）認為，鮑的消化腺（肝胰腺）由肝被膜和肝小管組成。肝被膜由外側的單層立方上皮與內面的環肌層構成，肝小管管壁上皮由排列于基膜上的消化細胞、排泄細胞與鈣細胞三種類型細胞組成。Campbell（1965）對黑鮑的研究發現其消化腺由數量大致相等的分泌細胞和粘液細胞組成，其中分泌細胞分泌非粘液性物質。

六、循環系統和排泄系統

楊文新等（2006）認為，鮑的循環系統和排泄系統從組織結構和功能上均有緊密聯系。圍心腔壁與腎臟壁具有基本相同的組織結構，圍心腔壁中的血腔隙行使了一些排泄功能；腎小管之間為充滿血液的血竇，利于物質的運輸和代謝產物的排泄。鮑的腎小管和集合管上皮的細胞游離緣具密集的微絨毛，擴大吸收表面織的同時能通過其擺動幫助排泄物的排出。崔龍波等（2002）研究發現皺紋盤鮑腎小管和集合管上皮具有雙層膜的“膜囊體”，并推測其可能與剛從血液轉至腎細胞內的物質的處理有關。在集合管和腎臟上皮還存在少量的粘液細胞。

七、生殖系統

鮑的生殖系統主要由覆于消化腺外表面的精巢或卵巢構成，沒有特定的輸出管道結構。生殖腺的組織結構比較簡單，由外膜及其內的無數生殖小管組成。在生殖腺內部有許多類似于樹枝狀分枝的結構，國外學者稱其為小梁，可以為生殖細胞的生長發育提供支持。生殖上皮不斷分裂生成精（卵）原細胞和濾泡細胞，精巢內不同發育時期的生精細胞為精原細胞、初級精母細胞、次級精母細胞、精子細胞和精子，卵巢內不同發育時期的生殖細胞為卵原細胞、初級卵母細胞、卵黃合成時期卵母細胞、成熟早期卵母細胞和成熟卵母細胞。生殖細胞在生殖腺內部呈現區域化特征，成熟度越高的生殖細胞越靠近生殖小管腔的中央，反之則靠近生殖小管壁分布。鮑生殖腺的季節性變化明顯，可根據生殖腺的外部形態、顏色與飽滿程度確定其發育周期，此方法簡單易行，但無法提供生殖腺發育細胞學的變化情況；而組織學方法能提供細胞學依據，可根據濾泡大小及其分布特征、生殖細胞數量與比例、生殖腺內部成分變化等特征對性腺發育進行分期。常用的組織學觀察方法有光鏡觀察和電鏡觀察。目前，大部分學者將貝類的性腺發育劃分為五個時期，即增殖期、生長期、成熟期、排放期和休止期。相對應的，生殖細胞的發生與性腺的發育就可以對立起來。根據這一原則，生殖細胞發生中的增殖期與性腺發育中的增殖期相一致，即當精（卵）原細胞開始增殖、細胞數量逐漸增多時，生殖腺內就出現初級精（卵）母細胞。在此后的時期，初級精母細胞開始變成次級精母細胞、精子細胞，最后經變態過程形成特殊形態與生理功能的精子；卵母細胞的變化主要是卵黃的形成與積累。

目前對鮑精、卵子超微結構的研究結果表明，鮑精子由頭部（包括頂體與精核）、中段（含線粒體與中心粒）、鞭毛（9+2微管結構）三部分組成，但精子各組成部分的形態、大小存在種的差異。李霞等（2004）對三倍體皺紋盤鮑性腺發育進行生物學研究，并與二倍體進行比較。孫振興等（1997）利用電鏡技術對皺紋盤鮑成熟卵的膠膜、卵黃膜和卵細胞質膜等超微結構進行研究；同時還對其受精過程進行電鏡觀察，認為鮑卵子的膠膜不僅使精子活化，而且誘發頂體反應，卵黃膜使頂體反應達到高潮。

鮑生殖系統的組織學結構具有季節性變化的特點，這與控制性腺發育的自身激素有很大關系，如促排卵素（egg-laying hormone）就是一種促性腺類的激素，但兩者變化具體對應關系以及營養物質從消化腺向性腺轉運的機制尚待研究。

（作者單位：海南省高級技工學校）