喀斯特洞穴動物與部分生態環境因子的關系

徐承香 李子忠 黎道洪

摘要：簡要歸納了一些主要洞穴生態環境因子對喀斯特洞穴動物的影響，包括洞穴光照度、溫度、濕度、氣體對洞穴動物的影響，洞穴動物對洞中食物貧乏的適應以及洞穴動物體內的重金屬含量與洞穴環境重金屬含量之間的關系。

關鍵詞：喀斯特；洞穴動物；生態環境因子

中圖分類號：Ｑ９５８；Ｑ１４２文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０12）06－1081-05

Tｈｅ Cｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ Cａｖｅ Aｎｉｍａｌｓ ａｎｄ Sｏｍｅ Eｃｏ－Eｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Fａｃｔｏｒｓ

ｉｎ Kａｒｓｔ Aｒｅａｓ

ＸＵ Ｃｈｅｎｇ－ｘｉａｎｇ１，２，ＬＩ Ｚｉ－ｚｈｏｎｇ1，ＬＩ Ｄａｏ－ｈｏｎｇ2

（１． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ ５５００２５， Ｃｈｉｎａ；

２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００１，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈe ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｏｍｅ ｍａｉｎ ｅｃｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｃａｖｅ ｔｏ ｔｈｅ ｃａｖｅ ａｎｉｍａｌｓ ｉｎ ｋａｒｓｔ ａｒｅａｓ was concluded， ｔｈｅ ｅｃｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｃｌｕｄｅｓ ｃａｖｅ ｌｉｇｈｔ ｄｅｇｒｅｅ， ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｈｕｍｉｄｉｔｙ， ａｎｄ ｇａｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ． Tｈｅ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｃａｖｅ ａｎｉｍａｌｓ ｔｏ ｐｏｏｒ ｆｏｏｄ ｉｎ ｃａｖｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ｉｎ ｃａｖｅ ａｎｉｍａｌｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ｉｎ ｃａｖｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ was presented．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｋａｒｓｔ；ｃａｖｅ ａｎｉｍａｌｓ； ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ

洞穴是人們可以直接進入或進行探測的地下空間［１］，喀斯特洞穴是在喀斯特地貌區由地表水沿可溶巖層層面節理或裂隙進行溶蝕擴大而成，是一種多功能和多用途的天然資源。生態學中的生態系統指生物群落和其賴以生活的無機環境所構成的綜合體，在這個生態系統中，動物的生活依賴環境、適應環境和改變環境，反過來環境也會影響到動物的生存。而喀斯特洞穴生態系統是一個特殊的生態系統，和地表相比較，喀斯特洞穴生態環境的主要特征是：光照條件差特別在黑暗帶完全黑暗無光、食物來源非常貧乏、溫度較穩定、濕度較高、ＣＯ２含量較高、洞底主要為碳酸鈣沉積等，完全是一個特殊的地下生態環境［２，３］。故分布在喀斯特洞穴內的動物其物種豐富度和物種多樣性均比地表低，而且在形態、生態、生理、行為等方面都出現了許多適應性特征。現就部分主要洞穴生態環境因子對喀斯特洞穴動物的影響作簡要概述。

１光照對洞穴動物的影響

喀斯特洞穴各洞段的光照度強弱并非相同，黎道洪等［４］根據各洞段接受光照的強度及動物和植物的分布情況，將整個洞穴劃分為有光帶、弱光帶和黑暗帶，這三個光帶的特點是：隨著洞穴的深入，光照強度逐漸減弱，直至黑暗帶光照度低于０．１ ｌｘ，幾乎黑暗無光。光照作為自然界中重要的生態因子，對洞穴動物的行為、分布等均有影響，當然長期以來，洞穴動物在形體改造上也出現了一系列適應洞穴生活的特征。

有關光照對洞穴動物的影響以及洞穴動物對黑暗環境的適應，國內外均有大量文獻報道，歸納起來，主要體現在洞穴動物形體結構改造上，其中對洞穴動物空間視覺的退化和色素的退化國內外研究的文獻均較多。

１．１洞穴動物空間視覺的退化以及非視覺感受器官的進化

在黑暗的洞穴中，洞穴動物最明顯的特點是空間視覺的退化和體色的退化，其中最為顯著的是洞穴動物眼的退化。１９０１年，Ｒａｍｓｅｙ［５］最早對洞鱸（Ａｍｂｌｙｏｐｓｉｓ ｓｐｅｌａｅａ）的眼球構造進行過觀察， １９３３年，Ｃｈａｒｌｔｏｎ［６］在Ｒａｍｓｅｙ的研究基礎上又對美國洞鱸科魚類的視覺器官進行了解剖觀察，均知洞鱸的眼表現出退化。１９９５年，周解等［７］在光鏡和電鏡下觀察了中國特有洞穴盲魚鴨嘴金線鲃眼、側線等感覺器官的神經組織，結果得出該洞穴盲魚的眼被脂肪組織覆蓋，已完全退化。此外，我國學者通過對金線鲃屬穴居（５種）與地表原始種類（撫仙金線鲃）性狀比較得出：５種穴居金線鲃的眼睛已趨于退化或完全退化，眾多研究還證明了洞穴中的盲魚是由地表具有正常眼睛的魚類長期在黑暗無光的洞穴環境中演化而來的［８－１０］。２００0年，Ｗｉｌｋｅｎｓ等［１１］已清楚地研究了Ａｓｔｙａｎａｘ ｆａｓｃｉａｔｕｓ的眼睛退化。巴家文等［１２］通過對中國洞穴蜘蛛的研究得出泰萊蛛科絕大部分物種的眼已經退化。通過總結國內外許多學者的研究結果得出，洞穴動物空間視覺退化程度因種類不同有所差異，但具有一個共同的模式：①小眼洞穴動物種類眼部形態稍有變化。該種群動物中大多是半洞穴動物，即不完全在洞穴中生活。②中度或稍微小眼洞穴動物物種眼部形態高度變異。該種群的物種是真洞穴動物，全部或大部分連續處于黑暗環境中生活，處在洞穴棲息演變的初級階段。由于連續處在黑暗中，因而眼睛喪失生物功能，開始慢慢退化。③小眼或無眼洞穴動物物種。該種群的物種都屬于長期在黑暗中生存的真洞穴動物，無眼是它們相同的外貌特征［２］。

洞穴動物由于生活在黑暗的洞穴環境中，眼部的視覺感受器退化，相應地通過非視覺感受器官的進化來彌補視覺喪失，其中最明顯的進化是其觸角及附肢尤為發達。在我國已發現的洞穴定居性的魚類，均具有２或３對發達的觸須［８］。在觸角增長方面表現較為明顯的還有劍額盲米蝦（Ｔｙｐｈｌｏｃａｒｉｄｉｎａ ｌａｎｃｅｉｆｒｏｎｓ），它的觸角刺上移至眼下角［１３］。在研究洞穴動物區系分布時，一些學者發現某些斑灶馬、球馬陸、溝蝦等觸覺發達［１４］，巴家文等［１２］在研究中國洞穴蜘蛛時也發現了真洞穴蜘蛛的第１、２、３、４步足以及體長均比非真洞穴蜘蛛長得多。

１．２洞穴動物色素的退化

在洞穴環境中，由于光線較暗或完全黑暗，用來防止強烈的太陽紫外線輻射對內臟損傷的色素也趨于退化。冉景丞［１５］通過對荔波洞穴魚類的研究，發現長期生活在黑暗環境中的全洞居魚類即真洞穴魚類對光的敏感度差，其身體色素退化，整個身體呈肉紅色且半透明，活體時能看清椎骨、心臟、魚卵等內部器官；半洞居魚類與全洞居魚類一樣，對光的敏感度也較差，但眼底色素相對洞口魚類少得多，體色較淡，不透明；洞棲魚類并不是在洞中完成整個生命史，而只是一段時間或偶然在洞內生活，這一類魚的體色和眼與非洞穴魚類即地表魚類沒有多大的差異。巴家文等［１２］在觀察８０種洞穴蜘蛛中發現有１１種蜘蛛由于缺乏體色素而使外觀呈無色或白色。同一種類的個體在洞類捕獲的體色淺或無色，在洞外捕獲的體色較深，將完全無體色的個體在有光條件下飼養后，體色可恢復正常［２］。

由上可知，光照強度是導致洞穴動物空間視覺退化和體色退化的主要因子。當然，光照強度對洞穴動物還有其他方面的影響，如隨著光照的減弱，洞穴動物的水平分布多樣性也發生了變化。一般情況下，洞穴動物物種的多樣性自有光帶到黑暗帶呈下降趨勢，一些真正避光性的洞穴動物如斑灶馬、馬陸在各光帶中均有分布，但自有光帶到黑暗帶其分布的數量逐漸增多［２］。通過多次調查，我們也發現分布在有光帶的個體多棲息在洞壁或洞頂的凹陷處，斑灶馬一般棲息在光照度為０．１ ｌｘ以下的小生境中，馬陸一般在１ ｌｘ以下的生境中棲息。

２洞穴動物對洞中食物貧乏的適應

地表動物的食物由植物通過光照進行光合作用制造有機物直接或間接提供，而喀斯特洞穴是一個較特殊且又封閉的生態系統，只在有光帶和弱光帶分布有少量的禾本科植物、藤本植物、蕨類、苔蘚、地衣及藻類，在黑暗帶無光照也幾乎無植物的分布。因此，在洞穴內，除了光線較暗這一明顯特征外，食物的貧乏是洞穴環境的另一個主要特征。黎道洪［2，16］認為：為生活在黑暗帶的洞穴動物提供物質和能量來源的主要是間接從洞穴土壤中獲取的有機質，并不是由生產者（植物）直接提供，而洞穴土壤中的有機質主要由外界帶入，如巖縫滲水帶入、溪流和洪水帶入、空氣帶入孢子和枯枝落葉、洞穴內動物排泄的糞便及動物尸體等，這些物質可直接為洞穴動物提供食物或通過微生物的酵解等作用為動物提供食源［２，１６］，如彈尾蟲、原生動物等低等動物以真菌和細菌為食，生活在水中的魚類等洞穴動物可直接以水中的有機物為食［１７］。另外，我們通過多次觀察還發現，在洞穴中，通常在蝙蝠糞便多的地方，其周圍聚居有大量的洞穴馬陸。當然有的動物可直接到洞外捕食昆蟲，如蝙蝠，寄生在它們體表的昆蟲也可為部分洞穴動物提供食物，有的動物以洞穴里其他動物的卵和蛹為食，如洞穴蟋蟀的卵和蛹成為洞穴甲蟲的食物，還有的直接以其他動物為食，如紅點齒蟾以蜘蛛類為食［２，１８］等。

洞穴食物的貧乏并未使洞穴動物表現出營養不良的跡象，但是有限的食物會使洞穴動物與洞外缺少食物的相關種類在形體構造、生理、行為等方面產生不同。關于洞穴動物如何適應洞中食物貧乏的研究在國內外均有涉及，但相對而言，國內沒有國外研究得深入，歸納起來主要體現在以下幾個方面。

２．１新陳代謝速率降低

洞穴動物相對地表同一動物而言，其生長速度一般比地表動物緩慢，此現象是對洞穴中食物貧乏的一種適應性表現。換句話說，在單位時間內洞穴動物所消耗的能量低，故洞穴動物能在食物貧乏的情況下存活較長時間。如短面魚科的洞穴魚類在食物貧乏時，低的新陳代謝速率可導致單位時間內消耗能量降低，繁殖消耗的能量也相應降低，食物不能滿足雌性洞穴魚的繁殖需求，它在幾年內也不會滅絕［１９］。通常情況下，食物的貧乏也會影響洞穴動物個體的大小，食物越少，動物個體越小，則它們在單位時間和單位生活史內消耗的能量也少［２０］，如裂隙等腳類動物為了更好地適應其所生存的狹小生境，它們在單位個體以及單位時間內所需的能量會減少［２１］。黎道洪［１６］根據可量性狀和可數性狀對比研究了洞穴鯉魚和地表鯉魚，同樣得出洞穴食物貧乏是影響洞穴鯉魚個體小、生長速度緩慢的主要因子之一。在食物供給不足的洞穴環境中，通過適度降低新陳代謝速率來適應洞穴環境［２２］。可見，洞穴動物生長速度緩慢和成體體形減小是其降低新陳代謝速率、減少能量的消耗從而以適應洞穴食物的匱乏的結果。

２．２生命周期朝Ｋ選擇特征進化

洞穴動物適應食物貧乏的洞穴環境，除了會降低新陳代謝速率、減少能量消耗外，通常還會使生命周期朝Ｋ選擇特征方向改變，包括壽命延長、繁殖延遲、繁殖率降低、產少而大的卵等［１１］。關于這方面的報道有：Ｐｏｕｌｓｏｎ［２３］報道一洞穴物種Ａｍｌｙｏｐｓｉｓ ｒｏｓａｅ的終生繁殖率僅為０．６，表明食物短缺的選擇強度很大使得很多個體都終生不育。Ｃｏｏｐｅｒ等［２４，２５］對洞穴蝦類研究，得出洞穴蝦的壽命顯著延長。如果洞穴動物的個體大小與地表相關種類一樣，那么洞穴動物相對較大的卵則占據較大優勢。研究者們還發現Ｃａｍｂａｒｕｓ屬的一洞穴物種在最佳條件下，其性成熟年齡可延遲到３５歲以后，而該物種平均性成熟年齡在１６歲；洞穴物種的繁殖年齡可延遲到１０５歲，而平均繁殖年齡在２９歲［２］。

２．３特化的附肢和感覺器官提高捕食效率

與洞外動物相比，洞穴動物還可通過特化的附肢和感覺器官來增強其對化學和機械刺激的反應力，提高捕食效率，從而適應洞中食物的貧乏，包括觸覺、步足等的加長，頭部形狀的改變等。如據林玉成等［１４］觀察，洞穴蟋蟀的觸角不停地擺動，以辨別空氣中的氣味，從而引導它們取食，且觸角的長度比洞外的種類要長很多倍。研究者還發現非洲的一種洞穴魚在頭部有味覺器官，而洞外的同一種類則無此特征［１１］。Ｈｏｒｓｔ［２６］通過比較墨西哥鯰魚的洞穴物種和其地表姊妹種，得出洞穴鯰魚觸須更細長，提高其感官、味覺、觸覺的功能，從而更利于提高其攝取食物的效率。在電鏡下觀察到盲條鰍有發達的觸須，其上具有不同的感受器，且含有大量的味蕾和細胞突起，可在食物貧乏的環境下更有效地尋找食物［８］；且洞穴蜘蛛感官也隨體表面積的增大而擴充；與地面上的相近種相比其足和觸角常具有更多的感覺神經末梢，全身生有很多的感覺毛等利于感知周圍環境中的食物［２７］。

３洞穴溫度、濕度對洞穴動物的影響

任何動物都生活在一定溫度、濕度的外界環境中，環境溫度、濕度對動物生命活動起著重要的作用。喀斯特洞穴作為一個特殊的地下環境，在不同的地區、不同的洞穴、同一洞穴的不同洞段及不同季節，洞穴溫度和濕度均會受各種因子的影響而變化，洞穴溫度、濕度的變化也必然會在一定程度上直接或間接地影響洞穴動物的生長發育、繁殖、行為及分布。迄今為止，關于洞穴溫度、濕度與洞穴動物之間的關系研究，國內外均有報道。在國外，主要集中在洞穴溫度、濕度影響洞穴動物的代謝率、繁殖和分布的研究。Ｓｔｕｄｉｅｒ等［２８］通過研究，得出洞穴蟋蟀等動物的代謝率大小與洞穴溫度的高低有直接的關系，且雄性洞穴蟋蟀對代謝熱靈敏度遠遠大于雌性洞穴蟋蟀，故洞穴溫度可以影響洞穴動物的代謝率。王福星等［２９］研究了洞穴濕度及其輕微波動會影響洞穴步甲、蟋蟀產卵的豐度和分布，進而影響這些動物的繁殖。此外，國外還有學者研究過洞穴溫度、濕度影響洞穴動物的分布［３０，３１］。在國內，大多集中在研究洞穴溫度、濕度與洞穴動物群落結構和分布之間的關系［４，３２－３４］，得出洞穴溫度、濕度的變化均在一定程度上影響了動物群落的結構變化和分布行為。如黎道洪等［4］在１９９６年７月和１９９７年１月分別對貴州安順的龍天洞、鄭家大洞內的動物群落進行了研究，并測定了夏、冬季各光帶的溫度，得出兩洞穴各光帶冬季溫度低于夏季且從有光帶、弱光帶到黑暗帶兩洞穴的冬夏溫差均呈遞減趨勢，并發現由于冬、夏溫度的變化，兩洞穴（除黑暗帶外）動物的類群和數量夏季比冬季多，到了冬季均呈下降趨勢，特別是有光帶下降很明顯。在２００１年，他們研究了貴州大方的龍洞內的動物群落結構、分布以及其與部分環境因子的相關性，同樣得出溫度的變化可引起動物群落結構發生不同程度的變化，也可影響一些動物的分布行為，如南蝠從水平分布看，夏季主要集中分布在洞深４００ ｍ洞段，冬季則分散分布到２００～６００ ｍ洞段；從空間分布看，夏季分布于洞頂，冬季下降到洞壁［３２］。同樣，黎道洪［２］通過多次觀察、研究還得出：在干燥及濕度較低的洞穴內，動物多樣性較低，在同一洞穴因各光帶的空氣濕度不同，也會影響動物的水平分布，如馬陸為喜濕動物，在較干燥的洞壁和洞底分布數量較少，而在濕度高于９０％以上的洞段分布數量較多，尤其是在洞壁、洞底濕潤或有滴水的小生境中更為豐富。

４洞穴氣體對洞穴動物的影響

我們都知道自然界中大氣的成分以及含量直接或間接地影響著動物的生存和分布，甚至一些氣體不足或過量可導致動物死亡或發生畸變。喀斯特洞穴由于是較封閉的系統，一些氣體含量與地表差距較大，如洞穴內ＣＯ２含量比洞外高得多。有關洞穴氣體對洞穴動物的影響的研究國內外均較少。在國外，１９９６年Ｓｋｅt報道了洞穴內的Ｓ和Ｏ２對洞穴動物生活的影響。在國內主要是以黎道洪等為主研究了洞穴ＣＯ２、Ｏ２、Ｎ２對動物群落結構和分布的影響［４，３２－３４］。從研究結果可以總結出：一般情況下，進口洞隨著洞穴的深入，空氣中ＣＯ２含量逐漸增加，ＣＯ２含量的升高會影響一些敏感動物的分布和數量，如在貴州龍洞洞深８５０ ｍ洞段ＣＯ２的含量升高到７ ８００ ｍｇ／ｋｇ，分布的動物類群只有１科，而在洞深４００ ｍ前各洞段ＣＯ２含量均在５ ０００ ｍｇ／ｋｇ以下，分布的動物種類也較多，洞穴空氣中ＣＯ２含量是影響動物類群分布的主流因子之一。

５洞穴動物體內的重金屬含量與洞穴環境重金屬含量的關系

由于重金屬污染具有積累性、不可逆性和長期性的特征［３５］，因此對重金屬的研究一直是國內外環境科學、生態科學等領域的研究熱點。目前，關于研究喀斯特洞穴動物體內的重金屬含量與洞穴環境重金屬含量的關系在國外未見報道，在國內僅我們前期進行過初步研究，且研究的內容非常狹窄，只是初步研究了洞穴動物體內的重金屬含量與洞穴土壤、洞穴水體的重金屬含量之間的簡單關系［３６，３７］，研究結果均表明，動物體內重金屬的積累量與環境中重金屬的含量呈正相關，洞穴動物對重金屬的殘留與富集，除了元素之間產生的協同、拮抗等復雜作用外，還與洞穴土壤和洞穴水體中重金屬的含量密切相關。當然對于此結論，還應做深入的研究來證實。

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