反芻動物碳水化合物營養的研究進展

李玉軍 （山東省膠州市畜牧獸醫局 266300） 趙珊珊 葛林 （山東省膠州市王臺鎮人民政府） 郭勇 （山西農業大學動物科技學院）

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反芻動物碳水化合物營養的研究進展

李玉軍 （山東省膠州市畜牧獸醫局 266300） 趙珊珊 葛林 （山東省膠州市王臺鎮人民政府） 郭勇 （山西農業大學動物科技學院）

碳水化合物是反芻動物獲得能量的主要途徑。碳水化合物的定義為多羥基的醛、酮及其多聚物和某些衍生物的總稱，NRC(2001)將碳水化合物分為非結構性碳水化合物(non~structural carbohydrate，NSC)和結構性碳水化合物(structural carbohydrates，SC)兩大類，其中非結構性碳水化合物(包括糖、淀粉、有機酸等)存在于細胞內容物中的貯備碳水化合物；結構性碳水化合物存在于細胞壁中，其測定指標包括粗纖維、中性洗滌纖維(neutral detergent fiber，NDF)和酸性洗滌纖維(acid detergent fiber，ADF)，其中NDF的定義是將非結構性碳水化合物與結構性碳水化合物區分開的重要標準。研究碳水化合物在反芻動物機體內生理功能、代謝規律及飼料原料開發利用，對于降低飼料成本、提高反芻動物生產效率、降低甲烷、氨氮氣體排放等方面具有重要意義。近年來國內外研究主要集中在碳水化合物飼料原料飼喂反芻動物效果、青貯飼料發酵過程調控、全混合日糧(total mixed ration，TMR)品質研究、調控碳水化合物飼料減少甲烷氣體排放、碳水化合物飼料的開發及利用等方面。植物通過光合作用貯存能量的主要形式為碳水化合物，約占植物飼料干物質中的50%~80%.反芻動物主要食入植物性飼料，碳水化合物是反芻動物獲得能量的主要途徑。

1 非結構性碳水化合物營養

非結構性碳水化合物中的糖、淀粉等物質在瘤胃中可被快速降解，使瘤胃中微生物保持一定數量并具有較高活性。奶牛日糧中添加糖蜜能夠刺激瘤胃中纖維素分解菌的發育，從而提高纖維素的利用率，而瘤胃中過量的可溶性碳水化合物會導致瘤胃pH降低，增加反芻動物瘤胃酸中毒的危險(Oelker等，20O9)。飼料中的纖維素物質可為反芻動物瘤胃微生物提供能量，但其過程較緩慢，無法滿足瘤胃微生物能量供應，隨著瘤胃蠕動的進行，瘤胃微生物的數量被稀釋，導致無法有效降解飼料原料滿足機體需要。吳秋玨等(2009)研究綿羊日糧SC/NSC適宜比例，結果發現，與sc/NSC比例為1.95和2.29相比，SC/NSC比例為1.57時綿羊胃、腸、全消化道內消化代謝各項指標最優。對于反芻動物日糧中非纖維性碳水化合物(non-fiber carbohydrate，NFC)與中性洗滌纖維(NDF)適宜比例亦有研究，4種非纖維性碳水化合物/中性洗滌纖維比例(NFC/NDF)日糧(1.02、1.24、1.63、2.58)對奶山羊瘤胃pH動態變化影響的研究結果顯示，隨NFC/NDF比值增加，瘤胃pH顯著降低(P<0.05)，且pH下降速率、下降幅度及最低值均有提高趨勢，并通過動態pH連續監測記錄系統觀察不同NFC/NDF比例日糧對奶山羊瘤胃pH晝夜變化規律的影響，結果表明，瘤胃pH隨NFC/NDF比例的增加而顯著下降(P<0.05)，在pH分別為5.2(急性酸中毒臨界pH)、5.5、5.8(亞急性酸中毒臨界pH)、6.0時的觀察結果發現，瘤胃中小于上述值的時間隨NFC/NDF比例的增加而延長(胡紅蓮等，2009)。Doepel等(2009)研究結果發現，當日糧保持足夠的纖維素含量時，添加2O蒸汽膨化小麥時奶牛產奶量無明顯變化，且無亞急性瘤胃酸中毒癥狀。因此，日糧中適宜的NSC與SC的比例應引起重視。

反芻動物甲烷氣體排放是產生溫室變化的重要因素之一，因此，通過營養角度降低其對大氣的危害成為研究熱點。Ellis等(2009)建立了高糖干草日糧的氮排放規律模型，結果發現，總氮排放量與水溶性碳水化合物含量呈負相關。甲烷產量的預測值顯著受處理組的影響，與水溶性碳水化合物含量呈正相關，與日糧中氮含量呈負相關，這說明飼喂含糖量高的干草可降低總氮排放量，增加甲烷氣體產生量。Hindrichsen等(2009)應用瘤胃模擬技術研究2種易發酵碳水化合物(蔗糖和淀粉)在瘤胃高pH條件下排放甲烷的能力，結果發現，在體外模擬瘤胃高pH條件下，用蔗糖替代淀粉使甲烷產量提高40%(P< 0.05)。

2 結構性碳水化合物營養

結構性碳水化合物是組成植物細胞壁的主要成分，其作用為提供保護屏障免于病蟲害侵襲，保持植物硬度等，包括纖維素、半纖維素、木質素和果膠等。Henneberg等(1860)發明的概略養分分析法將碳水化合物分為粗纖維素和無氮浸出物，其中粗纖維素的定義為將脫脂飼料用酸、堿、醇處理后所剩殘渣的有機物質總稱，而實際上大量的半纖維素、木質素等應歸于纖維素的物質在酸、堿處理中溶解，因此獲得的粗纖維值要小于真實值。van Soest(1991)提出的中性洗滌纖維(NDF)和酸性洗滌纖維(ADF)的定義使結構性碳水化合物的測定更加準確，目前被廣泛應用。

日糧中足夠的纖維素對于反芻動物具有重要的生理作用，可以促進唾液分泌、反芻、保持瘤胃液緩沖體系和瘤胃健康。將粗飼料進行青貯處理可保存青綠植物中的營養成分，提高飼料適口性，而不同品種、收割時間、貯存方式的粗飼料青貯品質及飼喂反芻動物的效果各有不同。在青貯飼料中加入各種飼料添加劑可提高青貯成功率及其營養價值，降低飼喂成本，增加效益，因此青貯飼料添加劑亦為研究熱點。根據青貯飼料添加劑的作用性質，可分為發酵促進劑、發酵抑制劑、二次發酵抑制劑和營養性添加劑，其中發酵促進劑(包括乳酸、半纖維素分解酶等微生物添加劑)促進產生乳酸從而調節青貯過程，如商品化的青貯菌制劑。而發酵抑制劑是通過添加有機酸、無機酸等降低青貯料的pH，達到適宜乳酸菌生長環境，從而抑制其它有害微生物繁殖(Guo等，2009；Vatandoost等，2009；張靜等，2009)。二次發酵抑制劑主要目的為防止開窖后霉菌、酵母菌等對青貯飼料有害的微生物繁殖。營養性添加劑則通過針對性補充青貯原料中營養成分的不足部分而提高其品質。

3 反芻動物碳水化合物飼料的研究進展

1991年康奈爾大學建立的凈碳水化合物蛋白質體系(conell net carbohydrate and protein system，CNCPS)根據瘤胃微生物對氮和能量的不同利用方式將其分為發酵NSC的微生物和發酵SC的微生物，并將飼料中碳水化合物分為4個部分，即在瘤胃中可快速降解的糖類、可中等速度降解的淀粉、可緩慢降解的細胞壁和無法降解的細胞壁。該體系通過上述分類將飼料中的化學成分和在反芻動物體內的消化利用動態結合，更準確、客觀地反映了飼料的利用價值(杜晉平等，2009；曲永利等，2009；王燕等，2009)。在奶牛日糧中碳水化合物飼料資源開發方面，通過對無毒植物或農業加工副產品進行青貯擴大反芻動物飼料來源作為研究熱點，如向日葵、象草、甘蔗、濕酒糟、銀合歡屬植物等。Krueger等(2009)采用體外產氣法測定了飼喂不同水平甘油對苜蓿干草中中性洗滌纖維(NDF)消化率和揮發性脂肪酸(volatile fatty acid，VFA)組分的影響，結果發現，隨甘油添加水平的增加，發酵罐中產氣量呈二次方下降，乙酸含量呈線性變化(P一0.002)，丙酸含量呈二次方變化(P一0.011)，乙酸與丙酸比值也呈二次方變化(P<0.0001)，并認為甘油水平超過2O%時對纖維降解和VFA組分呈現負面影響。植物飼料的物理特性(如長度、粒度)變化影響反芻動物咀嚼飼料時間、瘤胃蠕動速率等，對生產性能產生影響。Kammes等(2009)將苜蓿青貯長度設定為1.0和1.9cm分別飼喂奶牛，結果發現，較長的苜蓿青貯提高了乳脂及乳糖含量，而2個處理間的干物質采食量、乳產量和瘤胃池尺寸沒有差異，這可能是因為不同長度苜蓿青貯使瘤胃發酵模式發生變化，從而影響了乳中脂肪和糖的含量。奶牛出現瘤胃急性酸中毒會對反芻動物生產性能產生負面影響，發病原因主要為食入過量易發酵淀粉導致揮發性脂肪酸和乳酸過度增加，且瘤胃pH降低。

4 反芻動物碳水化合物飼料副產品

酒糟作為酒精工業加工副產品含有豐富的蛋白質且不含有害因子，其應用價值在2009年仍為研究熱點。玉米和小麥的比例不同會導致酒糟及其可溶(distillers dried grains with soluble，DDGS)在酒精發酵中的飼料價值不同，各種DDGS樣品中營養成分含量和消化率變化較大，因此需要對每種飼料的配方進行單獨設計(Yang等，2009)。酒精工業采用分級工藝使發酵效率提高并增加其副產品的市場競爭。Yang等(2009)研究結果發現，含有可溶物的胚乳酒糟的粗蛋白質含量高于不含可溶物的胚乳酒糟及傳統酒糟中的粗蛋白質含量(分別為52、51、32)，而在瘤胃中蛋白質降解率從高到低依次為含可溶物的胚乳酒糟、傳統酒糟和不含可溶物的胚乳酒糟(Yt別為56、33、22)，說明粉碎過程和胚乳酒糟中是否含可溶物對酒糟的蛋白質含量和瘤胃降解率的影響較大。在玉米干酒糟及其可溶物方面，Radunz等(2009)將3種能量飼料(干草、玉米、玉米干酒糟)飼喂妊娠后期安格斯牛研究對其產前和產后生產性能的影響，結果發現，飼喂DDGS使母牛日增重高于飼喂干草或玉米(分別為1.6、1.1、1.1kg/d；P<0.01)，與干草組相比飼喂DDGS使妊娠末期母牛的體況評分顯著提高(P一0.02)，且妊娠后期母牛飼喂DDGS的飼養成本低于飼喂玉米和干草。Carmack等(2009)對日糧中DGS含量研究結果顯示，牛場日糧中DGS的添加量可以達到DMI的70%，并將DGS作為能量飼料比作為蛋白質飼料的效果更好，且認為飼喂濕酒糟或于酒糟對肉牛的生產性能沒有顯著影響，當酒糟飼喂量達到70%時肉牛間的生產性能相似。許多研究也關注濕酒糟青貯方面，包括其發酵特性(Geis等，2009)，添加麥秸、玉米、雀麥干草或玉米青貯后對其品質及飼喂奶牛后生產性能的影響(Neuhold等，2009)。Zhang等(2009)研究結果認為，DDGS可替代部分大麥青貯并增加奶牛干物質采食量和產奶量。在瘤胃pH沒有下降的前提下，對乳脂產量沒有影響。

5 結語

碳水化合物作為反芻動物日糧中重要的組成部分，受到國內外研究學者的重視。碳水化合物飼料種類眾多、化學結構差異較大，因此應進一步建立細化碳水化合物飼料的數據庫，為生產提供幫助。豐艷平等(2009)認為葡萄糖可影響脂肪酸合成酶的基因表達，而脂肪酸合成酶的活性高低與體內脂肪合成強度有密切關系，但從分子水平探討碳水化合物對動物機體影響的研究仍較少。因此碳水化合物方面研究仍處于機體黑箱層次，且與其它營養素之間相互作用、對生態環境的保護等方面仍有進一步研究的必要。

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（2012–05–28）