海水養殖動物營養生態學研究及其養殖可持續發展

艾春香 唐媛媛 許 潔

(廈門大學海洋與地球學院，福建廈門 361005)

近十多年來，我國海水養殖得到了極大的發展，這對保障我國糧食安全、改善人民膳食結構、促進人類健康長壽發揮了重要作用。然而，隨著海水養殖規模的不斷擴大、養殖密度和集約化程度的不斷提高、環保和保健意識的不斷增強以及海水養殖動物營養學研究的進一步深入，海水養殖對水域及海岸帶生態環境以及海洋環境變化對海水養殖的影響越來越受到人們的關注，海水養殖動物營養生態學也應運而生。通過系統深入地研究海水養殖動物營養生態學，研發安全高效環境友好型海水養殖動物配合飼料，對減輕海水養殖自身污染，踐行高效低碳漁業，對促進基于生態系統視角下的海水養殖健康與生態可持續發展具有十分重要的理論意義和廣闊的應用前景。

1 海水養殖動物營養生態學的定義、研究意義、主要研究內容及其方法

1.1 海水養殖動物營養生態學的定義及其意義

營養生態學是涉及生態學、營養學、行為學、形態學、生理學、進化生物學等學科的一門交叉分支學科(Raubenheimer等，2009)。海水養殖動物營養生態學是建立在海水養殖動物營養學理論的基礎上，遵循海水養殖動物的生物學特性，把“養殖環境-海水養殖動物-海產品”作為一個整體，運用系統論和生態學的觀點，通過現代生物技術、飼料加工工藝和投喂策略對海水養殖動物與環境(包括外環境和消化道內環境)進行營養調控，并結合生物能量學的方法，研究能量在海水養殖動物體內轉換，采用計算機模擬物質流、能量流和經濟流的動態轉化、平衡及調控模式，同時系統研究生態因子(如溫度、鹽度、溶解氧、pH值、光照等)對海水養殖動物營養代謝的影響及其作用機制的一門應用交叉科學。它通過飼料營養素及加工工藝對海洋生態環境的適宜性特征、海水養殖動物營養與海水水質和底質變化規律、投飼策略等方面的研究與技術調控(李勇等，2004)，這不僅可以為不同養殖環境中的海水養殖動物正常生長發育提供精準的營養需求，有助于研發高效環境友好型海水養殖動物系列配合飼料，同時可以為海水養殖動物健康生長創造一個良好的、有利的生態環境(艾春香，2001)。研究海水養殖動物營養生態學，最大限度地減少飼料溶失、殘餌和排泄物，提高飼料效率，降低養殖生產成本，減輕養殖對海洋環境造成的污染，降低養殖動物發病率，減少漁藥使用，提高海產品品質與安全性以及避免海洋環境漁藥污染，為人類提供營養豐富、無殘留、安全衛生，并與天然海產品相似的綠色海產品，是高效低碳漁業的基礎學科，又是基于生態系統視角的海水健康養殖的基礎學科分支。

1.2 海水養殖動物營養生態學的主要研究內容

海水養殖動物營養生態學的研究對象是海水養殖動物(主要包括魚、蝦、蟹、貝等)和海水養殖生態環境(主要指生態環境中的物質循環和能量流轉)，由營養過程將這兩者聯系在一起。其主要研究內容包括配合飼料被海水養殖動物攝食、消化、吸收、積累和排泄對養殖生態環境的影響以及養殖生態環境因子 (鹽度、溫度、pH值、溶解氧、光照等)變化對海水養殖動物營養生理、營養素代謝和營養需求的影響。這里的環境包括內部環境和外部環境兩大方面。海水動物營養與內環境的關系包括與海水動物腸道微生物、抗氧化體系和免疫系統的相互關系等。在外部環境中，一方面包括溫度、鹽度、溶解氧、氨氮、pH值等各種環境因子對海水養殖動物營養生理、營養素代謝和營養需求的影響及其作用機制；另一方面包括配合飼料中營養素的溶失、殘餌和海水養殖動物代謝產物在養殖水域水體和底質環境中積累，使環境中物理和化學指標(如氮、磷)及生物學因子發生改變，引起水體和底質自凈能力下降，導致水體富營養化或水質底質惡化，嚴重危害海水養殖健康持續發展。

1.3 海水養殖動物營養生態學研究的主要方法

海水養殖動物營養生態學主要研究方法是綜合海水養殖動物營養學、生理學、生物化學、分子生物學和基礎生態學、應用生態學及微生態學的方法，評價海水養殖動物對配合飼料攝食、消化、吸收、積累和排泄對海水養殖生態環境的影響以及環境因子對海水養殖動物營養生理、營養素代謝和營養需求的影響及其作用機制。研究海水養殖動物營養生態學，不僅要兼顧維持海水養殖動物正常生長發育、繁殖、健康以及品質和養殖生態系統中的正常物質循環和能量流轉，還要融合海水動物營養學和海水養殖生態學研究成果，及時應用有關學科最新的科技進展，建立一套正確評價飼料質量的指標體系和投喂技術規范，在充分利用常規生物餌料的同時，開發新的飼料源和生物飼料原料資源，優化安全高效環境友好型海水養殖動物配合飼料及其飼料添加劑配方，維護養殖環境健康，實現海水養殖系統的食物生產、價值增殖和環境維持三大基本功能。目的是促使養殖生態環境處于一個動態平衡中，并尋找調控殘餌、未消化飼料和養殖動物排泄物等有機污染的對策，確保海水養殖業持續健康地發展。因此，研究海水養殖動物營養生態學應加強對海水養殖動物營養生理、營養素代謝與飼料營養素的生物利用率、功能性飼料添加劑(酶制劑、微生態制劑、生物活性物質、誘食劑等)對海水養殖動物生長、健康及養殖環境的影響、飼料加工工藝以及投喂策略等研究，以確保滿足海水養殖動物的營養需求，降低飼料營養成分溶失，減少殘餌以及提高飼料利用效率。

2 海水養殖動物營養生態學研究現狀及對策

2.1 海水養殖動物營養生態學研究現狀

海水養殖動物營養生態學是一門新興的交叉應用學科，目前研究較為粗淺且不系統，但發展速度很快，相信不久的將來有望取得突破性進展。眾所周知，集約化海水動物養殖的自污染主要由飼料溶失、殘餌和排泄物在水和底質中積累造成的。迄今，對未被海水養殖動物攝食的飼料量幾乎沒有直接的研究，部分原因是難以收集到殘餌和糞便。此外，因海水動物養殖模式各異、飼料類型的差別以及管理方法的不同均導致對魚、蝦、蟹、貝等海水養殖動物的殘餌量估計相差甚大，深入系統地研究海水營養生態學存在著現實困難。

2.1.1 配合飼料對養殖海水環境的影響

配合飼料投入水中后會受到各種環境因素 (水溫、滲透壓、水柱沖擊等)的影響而發生系列變化，如溶失、崩裂、溶脹等，配合飼料穩定性越差，其在水中的損失越多(Tacon等，2003)。配合飼料中的氮、磷釋放是海水動物養殖影響養殖環境的重要因素，過多的氮、磷流入水體和底質環境會造成水體富營養化，導致養殖環境的不可持續發展。定性描述和定量分析對蝦攝食后所產生的溶解性氮廢棄物結果表明，水體中可溶性氮的三個主要來源為：鰓排泄、從顆粒飼料中溶失及從蝦糞便中溶出，從顆粒飼料中溶出的溶解性有機氮很難被微生物利用(Buford等，2001)。海水網箱養殖鮭魚中，投喂的干濕飼料有20%未被食用，而成為網箱養魚輸出的廢物(Braaten，1983)。研究網箱養殖大馬哈魚(Oncorhynchus ischawyischa)的結果表明，飼料中76%的碳和76%的氮以顆粒態和溶解態的形式進入海水環境中(Gowen等，1987)。此外，研究養殖過程中磷的物質平衡的結果發現，飼料中15%～30%的磷被魚利用，16%～26%溶解在水中，51%～59%以顆粒態存在(Wallin等，1991)。研究顯示，魚對各種魚粉的表觀利用率為19.5%～50.5%，磷利用率30.7%，不能被利用的磷排入水體中(Rich等，1996)；生產1 kg大菱鲆(Scophthalmus maximus)向環境中輸入51 g總氮，8.7 g總磷(Mallek 等，1999)；虹鱒(Oncorhynchus mykiss)每攝食1 kg飼料，大約產生269 g糞氮 (Beveridge等，1999)；調控眼斑擬石首魚(Sciaenops ocellatus)飼料中的蛋白質水平，蛋白能量比以及能量和其他營養素的平衡，維持魚的正常生長，能有效降低氨氮排泄，減輕水體氮污染(McGoogan等，1999、2000)。不同鹽度下，中國明對蝦(Fenneropenaeus chinensis)生長氮占攝食氮4.88%～6.51%，排泄氮占攝食氮60.34%～83.47%(張碩等，1999)；大菱鲆(S.maximus)幼魚飼料中的蛋白質水平顯著影響其生長性能和飼料利用率以及水體的化學耗氧量(COD)、氨氮(NH3-N)、亞硝氮(NO2-N)、磷酸鹽(PO4-P)等水質因子(P＜0.05)(蔣克勇等，2005)；在高密度養殖條件(平均養殖密度3.1 kg/m3)下，飼料蛋白質水平對初始體質量為 (6.2±0.2)g的凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)生長、環境因子、排泄與飼料消化特征影響的結果表明，養殖水體中氨氮、亞硝氮和磷酸鹽濃度隨飼料蛋白質水平增加而顯著升高；隨著飼料蛋白質水平升高，飼料總消化率顯著下降，而蛋白質消化率顯著升高；創新性地建立了對蝦日糧蛋白質水平與日增氮、日排有害氮的定量動態變化關系，使蛋白質生態營養需要量得以量化確定。高密度養殖凡納濱對蝦獲得最大增重的蛋白質需要量為43.73%，獲得最佳生長和氮減排的蛋白質需要量為40.42%(李勇等，2010a)。研究在封閉循環水養殖條件下飼料蛋白質營養對工廠化養殖半滑舌鰨生長和養殖水環境影響的結果表明，隨蛋白質水平升高，增重率顯著提高，魚體氨氮、亞硝氮、總有害氮(氨氮+亞硝氮)的排泄率顯著增加；隨蛋白質水平升高，肝臟和腸道蛋白酶活性增強；脂肪酶活性降低；淀粉酶活性先增加后降低(李勇等，2010b)。另據資料報道，鮭魚飼喂含磷12 g/kg的日糧后，磷的消化率達50%，糞中排出磷6 g，體增磷4 g，尿中排出磷6 g；鮭鱒魚類的網箱養殖，飼料中75%的總氮和總磷排入水環境;歐洲在養殖鮭魚的過程中發現，投入的飼料約有80%的氮被魚類直接攝食，攝食的部分中僅有25%用于魚體生長，其余的65%用于排泄，10%作為糞便排出體外，這就意味著投入的飼料僅有1/5被有效利用，其余部分以污染物形式排入水環境中。應注意到一種物質的利用率與氮、磷及有機質的流失率與飼料質量、投喂方式、養殖動物種類的生長階段、環境狀況有密切關系。

綜上所述，投喂飼料中約有10%～20%未被攝食直接溶失到水中，攝入飼料中20%～25%的氮和25%～40%的磷 (即投入飼料中約18%氮和25%磷)用于生長，75%～80%的氮和60%～75%的磷以糞便和代謝物形式排入水環境。養殖水體中排泄物和殘餌逐漸累積，使水環境中物理和化學指標及生物學因子發生改變，浮游生物數量增加，微生物含量增高，引起水體自凈能力下降，導致水體富營養化或水質惡化(李勇等，2004)。對細鱗鯧(Piaractus mesopotamicus)投喂粗蛋白質含量分別為35%和45%的飼料時，養殖水體的堿度、傳導率和亞硝酸鹽濃度顯著高于投喂粗蛋白質含量為25%的飼料組，而魚的最終增重、魚體成分卻差異不顯著，然而飼料轉化率，隨著飼料中蛋白質水平升高而顯著提高，蛋白質的沉積率則隨著飼料中蛋白質水平的升高而顯著降低(Bechara等，2005)。可見，低蛋白質組魚的生長速度和體成分與高蛋白質組差異不顯著，但顯著改善水質。

2.1.2 環境因子對海水養殖動物營養生理和需求的影響

迄今，國內外有關環境因子對海水養殖動物營養生理、營養素代謝以及營養需求影響的研究已經開展了一系列工作。環境因子變化顯著影響養殖動物的新陳代謝，進而影響其營養生理與營養需求。研究表明，廣鹽性蝦類可通過血淋巴的滲透調節和離子調節來適應外界環境鹽度的變化。在高鹽度環境條件下，蝦類需將體內多余的鹽分排出體外，以保持體內的正常水分；在較低的鹽度條件下又需要攝取足夠的鹽分，排掉多余的水分(Laramore等，2001)。滲透壓調節過程中，蝦類需要消耗大量的能量，因而蛋白質、脂肪和碳水化合物的代謝可能要發生改變。在低鹽度下凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）對飼料蛋白質的需求量降低，對碳水化合物的需求量提高（黃凱等，2003）。研究水溫度（20～23℃、25℃、30℃或33℃）、鹽度（5、15或25）對凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）攝食水絲蚓能量收支影響的結果表明，該蝦在較高溫度下生長快，主要是增加絕對攝食量，提高吸收效率，減少糞便排泄量。本試驗發現，變溫時凡納濱對蝦的攝食量高于恒溫時。鹽度在5～25時，隨鹽度降低，對蝦的能量轉換效率（K1和K2）升高，能量同化率降低。在鹽度為 5時，能量轉換效率（K1）最高（29.02%），同化率最低（77.89%）（王吉橋等，2004）。對蝦具有補償機制來補償調節滲透壓的能耗。鹽度對海水養殖動物生長的影響主要由物質和能量轉換效率及攝食量決定。

目前，國內外有關溫度對海水養殖動物營養生理、營養素代謝及其營養需求影響的研究較少。溫度對凡納濱對蝦淀粉酶活性影響的研究結果表明，淀粉酶活性在低溫時較高，當溫度高于22℃時，淀粉酶活性隨著溫度的升高而降低(Omondi等，1995)。在不同的溫度條件下，蝦類體內脂肪酸的組成也發生變化。在干冷季節，凡納濱對蝦幼體的不飽和脂肪酸DHA、EPA和十六碳烯酸(C16：1)含量高；在濕熱的季節，飽和脂肪酸18：2n-6含量高(Monatno等，1996)。同樣，當環境溫度下降時，白蝦(Palaemon serratus)體內的脂肪酸碳鏈加長，雙鍵增加，表現為長鏈不飽和脂肪酸量增加的趨勢(Martin等，1997)。在溫度18～31℃，中國明對蝦(F.chinensis)體重及特定生長率隨溫度升高而升高，34℃下則顯著下降。對蝦的攝食量及對餌料的消化率總體上隨溫度升高而升高，但在34℃下則有所降低；餌料轉化率和能量轉化率分別在28.99%～53.09%和15.70%～7.24%之間，總體上隨溫度升高而有所下降(田相利等，2004)。對蝦在適宜溫度下獲得的較高生長率主要歸因于對蝦較高的攝食量和食物消化率。對魚類的研究也表明，冷水性魚類的脂肪需求量可高達20%左右，而暖水性魚類只要有7%～8%就可以滿足需要，而且提供給冷水魚的脂肪中，高度不飽和脂肪酸的含量比提供給暖水性魚類的要高。投喂二十二碳六烯酸(DHA)和大豆卵磷脂可提高真鯛幼魚對極端溫度的耐受性(Kanazawa等，1997)。在生產實踐中，養殖水體溫度高時，飼料蛋白質含量宜略微調高。隨著水溫降低，大西洋鮭(Salmo salar L)對蛋白質、脂肪或能量的消化率影響不顯著(P＞0.05)，但干物質和飽和脂肪酸的表觀消化率顯著降低，而多不飽和脂肪酸的消化率影響卻不顯著 (Ng等，2004)。石斑魚(Epinephelus aeneus)對飼料中能量和蛋白質的需求隨著水溫的升高而增加(Lupatsch等，2005)。溫度影響魚類對碳水化合物的利用和耐受性，可能與溫度影響魚體能量代謝水平有關。大西洋鮭(Salmo salar L)在12℃下對碳水化合物的利用比在2℃下更好。虹鱒在較高溫度下攝食碳水化合物后高血糖現象持續時間縮短。魚體葡萄糖的轉運能力也隨溫度增高而增強。在低溫下，魚體偏向于增加脂肪氧化供能的比例，減少了對糖的代謝利用。也有研究發現，魚類在低溫下將糖合成糖原儲存的能力增強，磷酸戊糖途徑的活性增高，脂肪酸的合成和脂肪沉積增強。當溫度從27℃降到12℃時，鯉魚的磷酸戊糖脫氫酶類活性增高，脂肪酸的合成和脂肪沉積增強。對靜止狀態下的虹鱒體內蛋白質、脂肪和碳水化合物的氧化供能比例的研究發現，隨溫度降低，碳水化合物氧化的比例增高，而脂肪的比例降低，提示在低溫下，魚體氧化分解碳水化合物的能力較強(羅毅平等，2010)。飼料中同一葡萄糖含量在不同養殖水溫下對歐洲鱸魚(Dicentrarchus labrax)和金頭鯛幼魚肝GK和G6Pase活性影響的結果表明，這兩個物種的血糖水平在試驗結束時不受水溫的影響，但飼喂含葡萄糖的飼料時，這兩種魚肝GK活性比投喂未含葡萄糖飼料的魚高，且含葡萄糖飼料組魚肝中GK活性在25℃時比18℃時高，而G6Pase活性卻不受水溫的影響。在一定范圍內，提高水溫能夠顯著增強肝臟中GK活性，但對肝G6Pase活性影響不顯著(Enes等，2008)。考慮到溫度會影響食物的消化吸收，可以推測溫度對魚類利用碳水化合物的效應有：①溫度升高加速了魚體對飼料碳水化合物的消化和吸收速率，可能加劇碳水化合物吸收過剩的程度；②溫度升高提高了魚體的能量代謝水平，有利于增強氧化分解糖供能的能力。當效應①小于效應②，溫度升高有利于提高魚體對碳水化合物的利用；當效應①大于效應②，溫度升高不利于魚體利用碳水化合物。在不同的魚類和不同的溫度區間，效應①和效應②的相對大小可能存在差異(羅毅平等，2010)。鹽度對眼斑擬石首魚(Sciaenops ocellatus)幼魚的攝食、餌料效率與生長有顯著影響(P＜0.05)，鹽度為16時，其攝食量最大，餌料轉化率最高，體重增加最快。由此可見，其幼魚生活的最適鹽度在16左右(姜志強等，2005)。因此，在養殖廣鹽性魚類時，應盡量將鹽度調整到其最適鹽度范圍，這樣將有利于促進魚的生長，節省飼料，提高養殖經濟效益。

盡管已經開展了部分環境因子變化對海水養殖動物營養生理、營養素代謝及營養需求影響的研究，但相關研究不系統，今后有必要進一步探討鹽度、溫度、溶解氧、氨氮等環境因子對海水養殖動物營養生理、營養素代謝和營養需求的影響及其作用機制，并探討環境因子與蛋白質、脂肪(脂肪酸)、碳水化合物水平的組合效應對養殖動物生長和能量轉換的影響，以更有效地調控各種養殖環境條件下養殖動物配合飼料的營養需求(Piedecausa 等，2009、2010)。

此外，研究表明，配合飼料的投喂頻率、投喂水平及其加工工藝均顯著影響海水養殖動物氨氮排泄(Ballestrazzi等，1998；Simon 等，1998；Montoya 等，1999；Ruby等，2000；Burford等，2001；Cho等，2001；Smith等，2002；Mente 等，2006)。

2.2 海水養殖動物營養生態學研究對策

開展海水養殖動物營養生態學研究，了解飼料營養素及物理化學特性對養殖水生態環境的適宜性，以研制出安全高效環境友好型水產配合飼料，是實現海水養殖中營養適宜與環境穩定這一目標的重要舉措。研究結果和生產實踐證明，營養生態學只有同時解決了營養合理和環境穩定兩大問題后才臻于完善和成熟，它在把握因養殖而產生有機污染物環境行為的生態效應，以及提供營養調控對策等方面起重要的作用。減輕海水養殖自身污染以及水體富營養化程度，可通過海水養殖生態系統內各營養級之間的關系來實現。為此，大力開展海水養殖動物營養生態學研究應采取如下對策。

2.2.1 大力加強海水養殖動物基礎營養學研究

從動物營養生理和消化生理角度出發，深入系統地研究魚、蝦、蟹、貝等不同海水養殖品種、發育階段、生理狀態下的精準營養需求以及環境因子對海水養殖動物營養生理、營養素代謝和營養需求的影響及其作用機制，同時大力開發低氮、低磷等技術，以研發出能滿足海水養殖動物的營養需求、消化吸收率高、營養成分全面且平衡，氮、磷和微量元素等排泄物少的安全高效環境友好型水產配合飼料，并考慮天然生產力對海水養殖容量及飼料效率的貢獻，是海水養殖動物營養生態學的基本任務。

研究海水動物營養生理和需求要運用營養生態學的理論和方法，將養殖動物的營養需求以及殘餌、養殖動物代謝物排放等與其生態環境保護緊密聯系起來，系統而充分地考慮飼料因素對養殖生態環境的影響，同時考慮生態環境因子變化對水產動物配合飼料中營養素利用的影響，從而確定安全高效環境友好型海水養殖動物配合飼料的營養需求量，同時充分考慮能量與營養素的平衡，這樣才有可能獲得最佳的飼料利用率和養殖動物生產性能。營養平衡主要包括：①蛋白質和氨基酸平衡。在充分了解魚、蝦、蟹、貝等海水養殖品種對蛋白質、必需氨基酸等必需營養素的需求水平、合成氨基酸等營養素的利用情況以及在不影響海水養殖動物生產性能前提下，滿足低蛋白質日糧的氨基酸平衡，可節約蛋白質資源并降低氮排泄。隨著海水養殖動物蛋白質和氨基酸營養研究的深入，其日糧配制逐步由“粗蛋白質”向“總氨基酸→可消化利用氨基酸→理想氨基酸模式→氨基酸+寡肽”過渡。②能量與其他營養素的平衡。日糧能量含量過高，不但影響海水養殖動物對其他營養素的消化吸收，還會減少飼料的攝入量，導致養殖動物生產性能下降和殘餌增加。因此，必須建立海水養殖動物飼料中能量與其他營養素之間的平衡，才能使飼料達到最佳利用率，減輕自污染。③微量營養素的平衡。維生素、微量元素、生物活性物質等微量營養素在海水養殖動物新陳代謝、酶促反應和生理生化反應中發揮著極其重要的作用。任何一種微量營養素缺乏或不平衡，都會導致缺乏癥和新陳代謝紊亂，使飼料利用率下降，增加營養素排泄而形成自身污染。④研究試驗盡量在實際養殖條件下進行，建立并完善海水養殖動物營養生態學研究的數學模型（Hua等，2006；Bar等，2007；Hua等，2008；Bar等，2009；Reid 等，2009；Dumas等，2010)。

2.2.2 確立評價安全高效環境友好型飼料的質量指標體系

安全高效環境友好型海水動物配合飼料質量指標要兼顧對養殖動物生長和水環境二者的影響，以對養殖環境的影響最小，而不是魚、蝦、蟹、貝等養殖動物增重最快為目標，飼料在水中溶失越少，消化率越高，排泄物越少，遺留給環境中氮、磷越少，則對魚、蝦、蟹、貝等海水養殖動物的生存環境影響越小，只有在此前提下，追求養殖動物增重率才有意義。優質配合飼料的標準應是安全、高效、低成本、環境友好型，不能破壞養殖環境，并針對不同養殖對象及各生長發育階段的營養需求，生產出與之相配套的系列配合飼料。目前我國海水養殖動物配合飼料質量不穩定，水中的穩定性差，殘餌、溶失和代謝產物造成有機污染，導致飼料系數高。所以應加強研發低成本，高飼料效率、環境友好型的海水養殖動物系列配合飼料，促進海水養殖動物配合飼料的“專業化、專門化、系列化、標準化和規模化”生產，推進海水養殖可持續發展。

2.2.3 融合海水養殖動物營養學和養殖生態學的研究成果，降低飼料系數

從營養適宜和環境穩定角度出發，優化安全高效環境友好型海水養殖動物系列配合飼料和飼料添加劑配方，尤其是藥物添加劑配方，盡量不使用藥物添加劑，而改用綠色功能性飼料添加劑，如微生態制劑、酶制劑、生物活性物質(包括中草藥)、天然誘食劑等，以提高飼料利用率、降低飼料系數、減輕養殖自身污染、避免藥物通過食物鏈而影響魚、蝦、蟹的食用品質(艾春香，1999；李健等，2001)。同時，利用生物能量學模型可有效地估算天然餌料對海水養殖動物生長的貢獻量，從而確定補充營養的量，將有助于降低海水養殖動物配合飼料中營養物的含量。

2.2.4 改進海水養殖動物配合飼料加工工藝

針對魚、蝦、蟹、貝等海水養殖動物特殊的攝食習性、飼料特性和生活環境，優化其配合飼料的加工工藝，達到最大限度減少飼料在水中溶失和沉底，防止飼料散失、添加物變性和提高飼料消化率。采用現代水產配合飼料加工技術和生產工藝，如普通制粒的革新、擠壓膨化、沉性與浮性膨化、最適粉碎粒度、最佳調質參數、后噴涂、微膠囊等工藝，提高飼料效率。膨化技術是水產配合飼料加工技術發展方向，膨化過程是一種高溫、高壓、短時的快速作用過程，適度膨化對原料可起到降解、去毒、殺菌、熟化、提高水中穩定性的作用，改善蛋白質和粗纖維的物理結構，使物料安全衛生，易消化吸收，且增加適口性，促進魚、蝦、蟹、貝等海水養殖動物采食，大大提高飼料的效價，減少飼料對養殖水體的污染。

2.2.5 研究科學合理的投喂方法

科學的投喂技術有助于減少殘餌，減輕養殖自身污染(Amirkolaie，2011)。根據海水養殖動物的攝食習性（攝食頻率、攝食節律和攝食水平等）、飼料特性和營養能量學等建立投喂技術體系，以促進海水養殖動物生長、提高飼料的利用率、減少配合飼料的浪費和降低海水養殖對水體環境的影響。對于投喂過程來講，減少飼料損失，仔細監控魚、蝦、蟹、貝等養殖動物對食物的攝入是非常重要的。營養和投喂策略能夠促進營養素利用和降低廢物釋放到環境中去。漁業生產中的飼料損失主要來自未攝入的飼料、未消化的飼料和代謝分解產物。改進海水養殖中飼料利用的兩種策略包括適宜的投喂方式以減少飼料浪費，以及提高飼料的消化率以減少代謝分解產物和改進營養。

魚、蝦、蟹、貝等海水養殖動物的攝食強度受水溫、溶解氧、pH值、鹽度、氨離子濃度等諸多因素的影響，因此，投喂管理的依據是在一定條件下養殖動物的攝食需要而不是人為確定的營養需要。確定適宜的投喂頻率、投喂水平有助于減輕養殖自身污染。

2.2.6 調整養殖模式，降低海水養殖自身污染

應將單品種、高密度、高投餌率的海水養殖模式改變為多品種混養等養殖模式，從而利用養殖品種之間代謝互補性來消耗有害的代謝產物，減少養殖動物對養殖水域的自身污染，這對于保護環境是有益的。如魚、蝦、蟹、貝等混養模式，不僅有利于養殖動物和養殖水域的生態平衡，而且能利用和發揮養殖水域的生產潛力，增加產量，具有明顯的經濟效益。在探明養殖水域承載能力的基礎上，確定養殖水體對外源營養物質尤其是氮、磷的負載能力，最終確定水體的養殖容量，以便科學規劃養殖生產規模，實現海水養殖的可持續發展。要降低因投餌而造成的污染應注意飼料的營養成分和投餌方式。選用營養成分含量高且消化率高的飼料，易消化的碳水化合物的加入會提高蛋白質的利用率，通過調整飼料中蛋白質和所含能量比值達到最佳，可以減少飼料中氮的排泄。

2.2.7 優化海水養殖環境

成功地進行海水動物養殖，必須滿足其生理生態要求，并考慮養殖生產與生態環境容納量的和諧，建立適應各種養殖環境的養殖模式及配套的養殖技術。魚、蝦、蟹、貝等海水養殖動物是被動適應型生物，耐機體功能如體溫變化的范圍大，耐環境變化的范圍小，只能通過漸變的生理性或遺傳性以適應養殖環境。飼料作為一個有機污染源，其營養成分的溶失、殘餌和代謝產物在水體和底質中積累到一定程度，造成水環境惡化，當海水生態環境惡化到超過了養殖動物的適應能力，海水養殖動物大多處于強應激狀態，進而降低了海水養殖動物維持其體內環境平衡的能力與功能，表現出厭食、體弱、患病、拒食甚至死亡。因此，建立海水動物健康養殖模式，投喂安全高效環境友好型海水養殖動物系列配合飼料，并通過合理的養殖工藝和投喂技術，調控和優化養殖環境，以減少環境脅迫的影響，維護海水養殖動物正常的生理功能，促進海水養殖可持續發展。

2.2.8 加強環境因子變化影響海水養殖動物對營養物質消化吸收及其作用機制的研究

養殖水域水體溫度、鹽度、溶解氧、氨氮、亞硝酸鹽、重金屬和有機污染物等均會影響海水養殖動物的新陳代謝、營養素的消化吸收、耗氧等，進而影響養殖動物的生長、蛻皮、存活和繁殖等。然而，目前有關這方面的研究不多，特別是各環境因子交互作用對海水養殖動物營養生理、營養素代謝以及營養需求的影響及其作用機制尚不清楚。今后需大力加強研究，以期為配制不同養殖環境條件下安全高效環境友好型海水養殖動物系列配合飼料提供理論依據。

3 海水養殖動物營養生態學研究與海水養殖可持續發展關系的研究

水產養殖業可持續發展必須要平衡水產養殖系統的基本功能，實現綜合效益的最大化，關鍵是要解決“糧食”生產與價值增殖、環境保護與價值增殖的矛盾。目前，國際和國內水產養殖業在功能實現上存在著食物生產功能的弱化、價值增殖功能遇到阻力、環境維持功能遭遇挑戰等問題(董雙林，2009)。基于高效低碳漁業理念，開發環境友好型水產配合飼料(Yuwono等，2009)，是促進海水養殖可持續發展的重要舉措。海水養殖動物-海洋環境-人類三者之間有著與自然生態系統類似的物質能量流動方式，海水養殖動物營養生態學研究的目的就是要使系統中動物產品環節所占有的物質能量盡量加大，在流向人類的物質能量盡可能多的同時降低飼料溶失、殘餌、動物排泄物等污染源對養殖海域環境的污染，其中心問題是研究海水養殖動物體內能量收支各組分之間的定量關系以及環境因子、營養因素和內源因子等對這些關系的影響，探討海水養殖動物調節其能量分配的生理生態學機制，以盡可能少的飼料在盡可能短的周期內生產出盡可能多的優質水產品，達到或維持盡可能好的生態平衡(王興強等，2005)。養殖水域環境的污染不僅危害海水養殖業的健康發展，且嚴重威脅海產品的質量和安全性。因此，海產品質量和海產品食用安全問題也在海水養殖動物營養生態學之列，如果只重視為人類提供數量更多的海產品，而忽略了其它方面(諸如環境污染、海產品品質的提高等)就會產生很多生態和環境問題，嚴重影響海水養殖的可持續發展。

可持續海水養殖，就是指既要保持或增加海水養殖產量和品質，又能維護養殖水域生態環境質量，實現養殖生產和環境保護協調發展的一種養殖模式。然而，隨著海水養殖業高密度、集約化養殖方式的快速發展，加上養殖區規劃不科學，養殖管理技術滯后，大量使用鮮活和冰凍野雜魚飼喂海水養殖動物，加劇了海水養殖水體自身污染，導致海水養殖動物疾病頻繁發生，新病源層出不斷，雖然抗生素的使用可以抑制甚至殺死病原體，但又會引入新的污染及產生新的耐藥菌株，同時導致海產品藥殘超標，如此形成海水養殖生產中的惡性循環，從而制約海水養殖業的健康發展，因此控制海水養殖水體污染，維護水體的生態平衡和環境和諧，實現水體的良性循環勢在必行，采取營養調控的技術措施，為實現降低海水養殖水體污染這一目標提供了有效途徑。研究海水養殖動物營養，除了研究要滿足其營養需求，促進養殖動物健康、快速生長外，還必須考慮如何減輕養殖自身污染。使用劣質飼料或飼料投喂方法及日常管理不當，均會導致海水養殖動物病害發生，污染養殖水體，阻礙海水養殖的可持續發展(Bell等，2008)。目前，我國海水養殖水域生態環境日趨惡化，危害海產品食用安全，國家應該從國土利用和食品安全的高度出發，基于生態系統健康，加強海水養殖動物營養生態學研究，加快水域生態環境保護以及相關法規的建立，樹立行業的整體意識，科學規劃和合理布局海水養殖水域，提高養殖技術和管理水平，這是海水養殖業可持續發展的必經之路(Koldewey，2010)。

在海水養殖業日趨發展和海洋生態環境保護呼聲日高的今天，如何選用安全、高效和環境友好型飼料添加劑，提高營養素的吸收利用率，既最大限度地滿足海水養殖動物的營養需求以提高其生產性能，又盡可能地減少殘餌、飼料溶失和排泄物對環境的影響以及環境因素對海水養殖動物營養生理、營養素代謝和營養需求的影響及其作用機制，已是海水養殖動物營養生態學和海水養殖可持續發展面臨的一項十分重要而緊迫的任務 (陳立僑等，2007；Brinker，2009；Bureau 等，2010)。

我國海水養殖成功發展最核心、最關鍵的是“藻、蝦、貝、魚、參”5次海水養殖產業浪潮，“海水多營養層次綜合養殖”必將引領第6次海水養殖產業發展浪潮。所謂“多營養層次綜合養殖”簡單說就是：為了減少對養殖環境的壓力，利用不同層次營養級生物的生態學特性，在養殖環節使營養物質循環重復利用，不僅可以減少養殖自身的污染，還可以生產出多種有營養價值的養殖產品。大力開展海水養殖動物營養生態學研究有助于推進海水多營養層次綜合養殖，加速碳匯漁業發展，促進海水養殖可持續發展。海水養殖可持續發展呼喚海水養殖動物營養生態學研究，并需要其理論成果指導。

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