五節芒生物學特性及能量生產動態變化

陳慧娟，寧祖林，張卓文

（1.武漢長綠世紀園林景觀工程有限公司，湖北 武漢430019；2.中國科學院華南植物園，廣東 廣州510650；3.中國科學院武漢植物園，湖北 武漢430074；4.華中農業大學園藝園林學院，湖北 武漢430070）

＊芒屬（Miscanthus）植物俗稱芒草，屬禾本科（Gramineae）多年生高大禾草，被多數歐盟國家認為最具發展潛力的能源植物［1，2］。其作為能源植物的最大優勢是具有巨大的生物產量，即產能效率高。植物能量生產的另一個重要方面就是植物熱值，它反映了綠色植物在光合作用中固定太陽輻射能的能力，是衡量植物燃燒性能的一個指標，也是評價能源植物利用價值的重要指標［3－9］。芒草植物能量高、灰分含量低、抗性強、耐瘠薄土壤，適合荒山坡地種植，不占用耕地；這類禾草不僅可以通過直接燃燒來生產熱能或電能，也可以通過固化、汽化和液化等手段轉化成相應的能源產品，更重要的是在生產和利用上能產生重要生態效益，因而作為生物質能源而受到世界范圍內的廣泛關注［2－4，10－15］。而我國是芒草植物資源的分布中心，其資源豐富，是南方山區的一類優勢群落物種，應予重視和加強芒草植物資源的研究和開發利用工作。

五節芒（Miscanthusfloridulus）為禾本科芒屬的一種，為多年生C4草本植物，分布廣泛、資源豐富、產量高、適應性強，是一種生態效益和經濟效益兼備的植物資源。前人對其生態－生物學特性、飼用價值及莖芽繁殖特性等方面做了一定的研究工作［16－18］，但以能源開發為目的的相關研究報道比較少。本研究對五節芒生物質特性相關的生物學特性及其能量動態變化進行了探討，旨在為五節芒作為生物質能源的評價及開發利用提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為2～5年生五節芒，試驗樣地設在武漢植物園西崗引種過渡圃院墻外側（N 30°32′，E 114°24′，海拔46 m）。試驗地土壤p H 5.64，有機質1.92%，全氮0.88 g／kg，全磷0.53 g／kg，全鉀15.1 g／kg，速效磷5.5 mg／kg，速效鉀52.33 mg／kg。

1.2 試驗設計及方法

試驗地分為刈割區和非刈割區，在非刈割區隨機選取15叢五年生五節芒，定期觀測物候和萌蘗情況；每叢選取5個生長情況基本一致的芽掛牌，在收獲期測量所掛牌的分蘗枝高度、地徑、稈葉重等指標。在刈割區內，用2 m×2 m的樣方框隨機選擇有代表性的三年生五節芒測定地上生物量，分別于2007－2008年6，7，8，9和12月測定株叢高度、地上生物量（鮮、干重）；每次測產均齊地面刈割，3次重復。

種子成熟時采收，在實驗室風干去除雜質于室內通風處儲存。利用光照培養箱，在恒溫26℃光照和黑暗條件下進行發芽實驗，每處理（4×25）粒種子，3次重復；以胚根出現時為種子萌發開始，連續5 d不發芽時為發芽實驗終止時間。

每月從刈割區和非刈割區采集樣品，樣品經80℃烘干，粉碎處理后過篩貯存備用；另取小樣于105℃烘干至恒重，求含水量。采用長沙儀器廠生產的 WGR－1型微電腦氧彈式熱量計測定其干重熱值（gross caloric value，GCV），3次重復，重復間誤差控制在±0.2 kJ／g，測定環境控溫在20℃左右。

灰分含量（ash content）測定采用干灰化法，即樣品在馬福爐550℃下灰化5 h后測定其灰分含量。然后計算樣品的去灰分熱值和能量生產效果，計算方法為：

2 結果與分析

2.1 五節芒生物學特性

2.1.1 生長發育節律 五節芒物候期可分為展葉期（2月26日－4月9日）、拔節期（4月10日－5月31日）、抽穗期（5月18日－6月20日）、開花期（6月9日－7月1日）、結實期（6月28日－8月11日）、枯黃期（8月12日－12月9日）共6個生長發育階段（圖1）。在整個生長過程中展葉期生長緩慢，日均增長為1.21 cm，株高絕對生長量為48.52 cm；拔節期逐步加速，日均增長為2.12 cm，到抽穗開花期生長速度較快，日增長達2.52 cm；而到結實期生長速度開始下降，并逐步停止生長（表1）。

表1 五節芒生長發育節律Table 1 Growth and development rhythm of M.floridulus

2.1.2 生物產量的季節變化 2008年對試驗地三年生五節芒株叢從孕穗期至枯黃期進行生物產量測定，其結果（表2）表明，三年生五節芒在整個生長季節內生長迅速，干物質積累相當快，其鮮重最高峰出現在結實后的營養積累階段。另外從調查觀測中發現，開花期生殖枝占總莖枝的比例低，結實期后營養枝繼續生長，而此時正處于秋季分蘗時期，此時萌發出較多新蘗，光合效率仍然很高，使株叢繼續積累生物產量。

莖葉比與株叢高度的關系，有助于選定最佳刈割時期，以獲取較多預期的生物產量。對3年生五節芒按照株叢不同高度測定莖葉比，其結果（表3）表明，從118.1到201.0 cm高度梯度變化過程中，其莖葉比值逐步變大，即葉的比重變小，莖稈比重增大。植株高度與葉鮮重沒有相關性，而與稈鮮重存在極顯著相關性；葉鮮重與稈鮮重存在相關性（表4）。

2.1.3 種子萌發特性 種子萌發試驗結果（表5）表明，26℃恒溫時，在黑暗條件下，五節芒種子發芽率較高。五節芒種子千粒重小（0.215 4 g），種子具有羽毛狀附屬物，能隨風擴散；從種子萌發情況來看，在自然條件下，其種群應以種子繁殖為主。

圖1 五節芒植株株高生長Fig.1 Plant height changes of M.floridulus

表2 3年生五節芒生產性狀的季節變化Table 2 Seasonal changes in production traits of 3－year－old M.floridulus

表3 3年生五節芒株叢高度與莖葉比的關系Table 3 Relationship between the height and the ratio of stem to leaf of 3－year－old M.floridulus

2.2 能量生產的季節動態變化

2.2.1 五節芒干重熱值的月變化 2007－2008年，對五節芒莖稈和葉的熱值進行了測定，其結果（圖2）表明，莖稈、葉熱值具有明顯的季節性變化趨勢；葉干重熱值16.59～18.40 kJ／g，4和10月較大，3和9月較小；莖稈干重熱值在7－12月逐漸下降，翌年4－6月逐步增加。不同器官年均干重熱值為：果穗（18.27 kJ／g）＞莖稈（17.76 kJ／g）＞葉（17.44 kJ／g）。

2.2.2 五節芒灰分含量的月變化 2007－2008年對五節芒灰分含量進行測定，其結果（圖3）表明：五節芒葉、莖灰分含量存在差異，且月變化趨勢各不相同；葉的灰分含量在9月份最高，4月份最低；莖的灰分含量在7月份最低，4月份最高，在2007年7月到2008年2月波動比較小。

五節芒葉灰分含量在5.32%～10.62%，莖稈灰分含量在1.25%～8.06%；一年中，除4月份五節芒莖的灰分含量高于葉，其余月份莖灰分含量明顯小于葉，而且比較穩定。不同器官年均灰分含量為：葉（7.03%）＞果穗（3.44%）＞莖稈（2.55%）。

表4 3年生五節芒株叢高度與莖、葉鮮重相關性Table 4 Correlation of height，fresh stem weight and fresh leave weight of 3－year－old M.floridulus

表5 五節芒種子萌發試驗Table 5 Seed germination experiment of M.floridulus

2.2.3 五節芒干重熱值和灰分含量的相關性分析 五節芒葉的干重熱值與灰分含量具有顯著的線性負相關關系（P＜0.05），莖的干重熱值和灰分含量具有極顯著的線性負相關關系（P＜0.01）。說明灰分含量的變化對五節芒干重熱值的變化有一定的影響（表6）。

圖2 五節芒干重熱值的月變化Fig.2 Monthly changes of caloric values for M.floridulus

圖3 五節芒灰分含量的月變化Fig.3 Monthly changes of ash contents for M.floridulus

2.2.4 五節芒能量生產效果的季節變化 能量現存量等于熱值和生物量的乘積，五節芒地上部分能量現存量的季節動態取決于地上部生物量和熱值的季節變化。根據五年生五節芒地上部分不同季節能量測定結果（圖4），五節芒地上部能量現存量的季節變化呈單峰曲線，峰值出現在8月下旬，6月初－8月下旬隨著時間的進展而逐漸增加，8月份后逐漸下降。地上部分能量現存量的季節變化，主要受地上部生物量的影響，其變化規律基本與地上部生物量的變化相一致，熱值的變化對其影響程度較小。

表6 五節芒各器官中干重熱值與灰分含量的關系Table 6 Relationships between gross caloric values and ash contents of M.floridulus

圖4 五節芒能量現存量、熱值和生物量與時間的變化Fig.4 Dynamics of existent energy value，caloric value and biomass of M.floridulus

3 討論

從五節芒不同生長發育階段生長速度來看，拔節期和抽穗期生長速度較快，此時適當增加肥水管理有利于提高其生物產量。以前的研究認為［19，20］，五節芒以分蔸、莖芽繁殖為主要繁殖方式，種子繁殖較困難。從種子萌發試驗情況來看，26℃恒溫時，在光照條件下，種子發芽率都能達到60%左右；在黑暗條件下，發芽率為70%左右，而在室內散射光條件下發芽率稍微偏高，這與蕭運峰等［10］研究認為室內散射光條件下種子不萌發的結果不相符；可能在觀察的過程中，人為增加了間斷性光照，可見在間斷光照條件下更有利于種子萌發，具體情況有待于進一步研究證明。從果穗發育情況來看，果穗中存在許多空殼，而果穗結實率高，可育種子數量相對較多；野外調查過程中也發現了許多實生苗，種子具有羽毛狀附屬物，可隨風擴散，可見自然條件下五節芒應以種子繁殖擴散為主，規模化種植利用時應以種子繁殖更為經濟有效。

禾草類能源植物作為生物質能開發利用的最大優勢是其生物產量高。五節芒能量動態的研究結果表明地上部分能量現存量的動態變化呈單峰曲線，與地上部生物量的變化趨勢一致，熱值的變化對其影響較小。郭繼勛和王若丹［7］對羊草（Leymuschinensis）熱值和能量特征的研究，李萍萍等［17］對鎮江濱江濕地優勢植物蘆葦（Phragmitescommunis）和草蘆（Phalarisarundinacea）的研究都反應地上部分能量現存量與生物量的變化相一致，熱值的變化對其影響較小。因此，生物量可以作為生物質能評價的一個重要指標。

從五節芒莖、葉的熱值和灰分的相關性分析來看（表5），熱值和灰分含量存在顯著的負相關性，說明灰分含量對熱值存在一定的影響，這與其他種類植物熱值和灰分的變化規律一致。林益明等［21］對8種棕櫚植物的研究也有類似的結果。植物組分或器官干重熱值的差異主要是受自身組成物質、結構和功能的影響；熱值隨季節的變化與植物的物候節律及對環境因子變化的反應有關［22］；其次，還受光照強度、日照長短和土壤類型和植物年齡影響［21］；另外，熱值與植物體內碳、Na＋、Mg2＋、Cl－含量存在相關性［23］。五節芒屬C4高光效植物，在其生長旺盛時期可能從根部吸收較多的礦物元素，而礦物質是灰分的主要成分，其熱值變化可能受其植物體內礦物元素的含量和種類有關；同時，五節芒是廣布種，其熱值可能會與氣候因子影響比較大，不同地方種源的熱值或許會存在明顯差異。

普遍認為［22－28］，葉片灰分含量一般比莖稈高，所含礦質元素含量也相應較高。因此，對于篩選培育可燃性能源植物而言，莖葉比是一個較好的評價指標，莖葉比值偏高時，品質較好。因此，可以通過某個時期的莖葉比值大小來確定最佳收獲時期。

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