高寒草甸恢復演替過程中生產力與植物功能特征關系的研究

張靈菲，魏斌，葛慶征，郝敏，傅華，張衛國，江小雷

（蘭州大學草地農業科技學院 草地農業生態系統國家重點實驗室，甘肅 蘭州730020）

＊植物功能特征是指那些直接影響生態系統過程或生態系統響應環境條件變化的物種特征［1－3］，如葉片的大小、葉面積；種子大小、種子擴散模式；植物高度、生長速率；根的長度、根系類型和固氮性能等。植物功能特征（plant functional traits）對生態系統功能及生態系統過程響應全球變化有重要影響［4］。不同的物種，因其功能特征的不同，對生態系統功能產生的影響會截然不同。研究表明，植物的功能特征是植物在長期進化過程中對環境變化的適應性表現，對生態系統功能有一定的指示作用［5，6］。植物的功能特征可直接影響能量流通和物質循環，間接改變非生物條件，進而調節生態系統過程［7］。越來越多的研究表明，植物功能特征是聯系物種與生態系統的紐帶［8，9］，因此，在探討物種多樣性的變化、物種成分的變化對生態系統功能的影響時，需要更多的考慮物種的功能特征所發揮的作用［3，8］。

作為初級生產者，植物可通過其物種數量、物種豐富度、物種成分等多個方面對生態系統功能產生影響［10，11］，由于這些因素具有不同的表征屬性：有的是數量特征，有的是質量特征，因而在探討植物群落與生態系統關系時，難以同時考慮不同因素的綜合作用［12，13］。Garnier等［6］提出的“生物量比例理論”（biomass ratio hypothesis）則較好地解決了這一難題。生物量比例理論認為，物種的功能特征對生態系統性質的影響程度與該物種的生物量在群落中所占比例密切相關，因而可將物種數、物種豐富度以及物種成分等各種因素通過功能特征和生物量的關系聯系在一起，進而實現對特定物種在生態系統中發揮的具體作用進行量化評定［9］。這意味著生態系統功能在很大程度上取決于優勢物種的功能特征及其在群落中所占的生物量。

高寒草甸作為青藏高原的主要草地類型，不僅是畜牧業的資源依托，而且也是歐亞大陸極具特色的生態系統類型。但由于長期的粗放經營，超載過牧，以及對草地資源的不合理開發利用，使部分草地的原生植被嚴重退化，從而形成大量處于不同恢復演替（次級演替）階段的草地。次生演替是草地生態系統中普遍存在的現象，也是研究植物功能特征響應環境變化的理想場所［6］。利用退化高寒草甸研究草地植物群落的演替對植物功能特征變化與生態系統功能關系的影響，對深刻認識草地生態系統的本質及草地的可持續利用有重要意義。本研究的主要目的是利用生物量比例理論，研究高寒草甸恢復演替過程中草地生產力與植物群落優勢物種功能特征的關系，以期對生物量比例理論進行驗證，同時探討植物功能特征對高寒草甸生態系統功能響應環境變化的指示意義。

1 材料與方法

1.1 實驗地概況

研究地設于甘肅省瑪曲縣阿孜牧場所轄區內。地理坐標為N 33°43′45″，E 101°44′50″，海拔3 500 m。土壤為亞高山草甸土。年均溫1.4℃，年均降水量463.9 mm。植被類型為亞高山草甸，屬冬季牧場，草地退化明顯。主要植物組成為垂穗披堿草（Elymusnutans）、洽草（Koeleriacristata）、矮嵩草（Kobresiahumilis）、甘肅嵩草（K.kansuensis）、鵝絨委陵菜（Potentillaanserrina）、二裂委陵菜（P.bifurca）、馬先蒿（Pedicularissp.）、乳白香青（Anaphalislactea）、細葉亞菊（Ajaniatenuifolia）、草玉梅（Anemonerivularis）等。

1.2 樣方設定及植物功能特征的測定

用空間序列代替時間序列的方法，分別于同質高寒草甸內選擇棄耕后恢復1，3，7，10，15年的5個演替梯度的草地各0.5 hm2，于每梯度樣地內選5個0.5 m×0.5 m的樣方，分別于2010年5月（牧草萌發期）和8月底（生物量高峰期）分種測定植物的高度、蓋度、密度和生物量。同時按照生物量比率理論［6］，測定樣方中生物量之和達80%的優勢物種的葉面積、葉鮮重，然后將樣品帶回實驗室60℃條件下烘干，稱各物種的干重，用以測定和計算相關數據。

研究選擇4種與養分利用、生產力關系密切且簡單易測的植物功能特征［9］：植株高度 （plant height，PH，植物的自然高度，cm）、相對生長率 （relative growth rate，RGR）、比葉面積 （specific leaf area，SLA，植物葉面積／葉干重，cm2／g），葉干物質含量 （leaf dry mass content，LDMC，葉鮮重／烘干重，g／g）。SLA 和 LDMC按照Garnier等［14］介紹的方法測定；相對生長率按照 Hunt［15］的方法計算：

式中，W f為最終生物量，W i為初始生物量，t為2次測定的間隔天數。

植物群落的集合功能特征用下式計算［16］：

式中，T為群落的功能特征值，Pi是種i的生物量，traiti是種i的特征值，n是優勢物種數。

選擇反映生態系統碳和能量輸入性能的凈初級生產力（net primary productivity，NPP）作為生態系統功能的替代指標，其計算公式為：

式中，ANPP為地上凈初級生產力（g／m2·d），WMay為5月地上生物量（g），WAug為8月地上生物量，t為測定時間（d）。

1.3 統計分析

使用SPSS 13.0統計分析軟件對數據進行統計處理，利用簡單線性相關模型對演替梯度與植物功能特征的關系、演替梯度與初級生產力的關系及群落功能特征與生產力關系進行分析，利用方差分析 （one－way ANOVA）檢驗相關顯著性。

2 結果與分析

2.1 群落功能特征與演替的關系

植物群落各功能特征對演替時間的反應有所不同。相關分析表明（圖1），植株高度 （y＝－12.299x＋410.3，R2＝0.678 2，P＜0.001）、相對生長率 （y＝－0.022 9x＋0.624 7，R2＝0.699 2，P＜0.001）以及比葉面積（y＝－61.171x＋2 756.5，R2＝0.595 6，P＜0.001）等功能特征均隨演替時間的延長而下降，其與演替時間呈顯著的負相關關系，而葉干物質含量則隨演替時間的延長而增加，二者間呈顯著的正相關關系 （y＝0.170 5x＋0.106 3，R2＝0.506 5，P＜0.001）。表明在植物群落演替過程中，物種的功能特征隨著物種組成的變化而發生了變化。

圖1 群落功能特征與演替的關系Fig.1 Relationship between aggregated functional traits and succession

2.2 草地凈初級生產力與演替的關系

在演替初期，地上凈初級生產力水平較高，而隨著演替時間的延長，地上凈初級生產力呈下降趨勢，二者間呈顯著的負相關關系 （y＝－0.228x＋7.386 7，R2＝0.495 4，P＜0.01，圖2）。表明隨著演替時間的增加，草地生態系統生產功能有減弱的趨勢。

圖2 草地凈初級生產力與演替的關系Fig.2 Relationship between ANPP and succession

2.3 草地凈初級生產力與群落功能特征的關系

地上凈初級生產力隨株高（y＝0.014 7x＋0.942 6，R2＝0.457 5，P＜0.01，圖3）、相對生長率（y＝8.695 4x＋1.869 9，R2＝0.519 1，P＜0.001）和比葉面積 （y＝0.002 4x＋0.942 6，R2＝0.361 7，P＜0.01）的增加而增加，生產力分別與該3個功能特征呈顯著正相關關系。而地上凈初級生產力與葉干物質含量的關系則有所不同，隨著葉干物質含量的增加，凈初級生產力呈下降趨勢，但二者間相關關系不顯著（y＝－0.435 5x＋6.797，R2＝0.101 5，P＞0.05，圖3）。表明株高、相對生長率和比葉面積等功能特征對地上凈初級生產力有促進作用，而葉干物質含量與凈初級生產力間沒有直接關系。

圖3 地上凈初級生產力與群落功能特征的關系Fig.3 Relationship between ANPP and aggregated functional traits

3 討論

演替是草地生態系統遭受干擾后出現的普遍現象，演替草地是研究物種多樣性，群落結構及各種生態過程的理想場所［17，18］。本研究利用高寒草甸這一獨特草地類型，探討草地恢復演替過程中植物群落優勢物種的功能特征與地上凈初級生產力的關系，結果表明，與生產力密切相關的植株高度、相對生長率和比葉面積等功能特征值均隨著演替的進程而下降 （圖1，3）。此結果與其他不同類型草地生態系統演替的研究類似，表明物種的功能特征隨著演替時間發生變化的趨勢，體現出演替早期，植物群落由獲取養分能力較強、生長速度較快的物種（具有較高的相對生長率、較大的比葉面積值和較低的葉干物質含量的物種）占主導地位，而演替后期，這類物種逐漸由生長較慢、競爭力較強的物種（具有較低的相對生長率、較小的比葉面積和較高的葉干物質含量值的物種）所取代，而生態系統功能也隨之減弱［19－21］。

不同的物種其功能特征值有所不同，群落集合功能特征隨著演替而發生顯著的變化，一定程度上表明具有不同功能特征值的物種組成相應地發生了較大的變化［22，6］，據此可以推斷，群落集合功能特征值的變化可以代表具有不同特征值的物種的更替變化。單個物種的功能特征對生態系統的影響是通過該物種在群落中的豐富度（或生物量）而體現的，因此，在考慮物種功能特征對生態系統功能的影響時，采用群落水平功能特征指標能夠更加客觀地反映物種成分隨環境變化而產生的作用［1］，同時也使物種與群落、生態系統間建立了密切的聯系［16］。

地上凈初級生產力體現著草地生態系統中碳和能量的輸入，是生態系統功能的重要指標［23－25］。Grime［10］的‘生物量比率理論’認為，群落中優勢物種的功能特征對生態系統功能 （如生產力，分解性及養分循環）有決定性影響。本研究結果也表明，草地生態系統功能（凈初級生產力）與群落中優勢物種的功能特征（植株高度、相對生長率、比葉面積和葉干物質含量等）有直接或間接的關系。演替過程中由于具備不同特征的優勢物種的替換結果而導致群落功能特征的變化，進而影響到凈初級生產力，證明優勢物種的功能特征對生態系統功能有重要影響［9］，此結果可為“生物量比例理論”在植物群落演替研究中的應用提供新的依據。

本研究所選的植物特征中，植物的高度是最基本的功能特征，體現了植物空間 （地上）資源的競爭能力，群落中優勢物種高度的增加，有利于光能資源的競爭［26，27］，進而導致地上凈初級生產力的提高（圖3）。相對生長率是物種響應環境變化的關鍵性特征［28］，該指標反應植物的生長與養分利用對策的信息，相對生長率較高的物種獲取資源的能力較強，因而具有相對較高的生產力水平［16］。本研究結果也證明，優勢物種的相對生長率與地上凈初級生產力呈顯著正相關關系 （圖3）。比葉面積代表植物單位干重葉的光能截獲面積，與植物的同化率密切相關［29］，與植物的生存對策有密切的聯系［30］，也是植物重要的功能特征之一［9，31］。因而，較高的比葉面積對應著較高的生產力水平 （圖3）。葉干物質含量代表葉組織密度，與植物養分保持能力密切相關［6，31］。葉干物質含量較高，植物生長較慢，具有較低的SLA值，對群落的生產力產生間接影響 （圖3）。本研究中植株高度和生長率的降低伴隨著比葉面積的下降和葉干物質含量的增加（圖1），表明隨著演替的進程，資源獲取能力較強的物種逐漸被資源保存能力較強的物種所替代［6］，因而導致草地生態系統的凈初級生產力下降。

綜上所述，高寒草甸的恢復演替對植物功能特征有重要影響，而植物的功能特征對生態系統生產力又產生直接或間接的影響。隨著演替的進程，植物的株高、相對生長率和比葉面積值呈下降趨勢，進而導致草地凈初級生產力下降。葉干物質含量則隨演替梯度的增加而增加，與地上凈初級生產力相關性不明顯。本研究結果表明，植物的株高、相對生長率和比葉面積對高寒草甸生態系統生產力隨演替變化有一定的指示作用。在高寒草地生態系統管理和利用中，可將此特征作為預測草地系統功能響應環境變化的參考依據。

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