堿蓬和三角葉濱藜幼苗生長、光合特性對不同鹽度的響應

彭益全，謝橦，周峰，萬紅建，張春銀，翟瑞婷，鄭青松＊，鄭春芳，劉兆普

（1.南京農業大學資源與環境科學學院 江蘇省海洋生物學重點實驗室，江蘇 南京210095；2.濱州學院 山東省黃河三角洲生態環境重點實驗室，山東 濱州256603；3.南京曉莊學院生物化工與環境工程學院，江蘇 南京211171；4.浙江省農業科學院蔬菜研究所，浙江 杭州320021；5.江蘇省鹽城綠苑海蓬子有限公司，江蘇 鹽城224002；6.浙江省海洋水產養殖研究所 浙江省永興水產種業有限公司，浙江 溫州325005）

＊我國沿海灘涂廣闊，大陸岸線全長1.84×104km，海濱鹽土達2.0×107hm2［1］。其中江蘇省大陸岸線全長888.95 km，海濱未圍墾總面積5.0×105hm2，約占全國灘涂總面積的1／4，居全國各省首位［2］。海涂蘊藏著豐富的植被資源，這類植物由于其生境惡劣，生物量偏小，傳統的經濟效益低下，因而在漫長的歷史歲月中一直未被足夠重視。實際上，灘涂植被在鹽漬土開發利用、維持生態平衡等方面起著非常重要的作用。在其組成種類中，以藜科植物所起的作用最大，是鹽生植物群落的建群種［3］。隨著當前人口的增長、工業化、城市化的加劇，糧食、資源、環境等問題日益突出，濱海鹽土植物資源顯示出越來越大的生態、經濟和社會等效益，因而日益受到沿海各國的高度重視［4］。其中海水蔬菜成為當前海濱鹽土植物一個重要研究和開發方向，其研發雖然起步晚，但作為純天然綠色保健有機食品，其富含蛋白質、維生素和鐵、硒、鋅等人體所必需的微量元素，海水蔬菜的研究和開發被譽為農業上的一次革命［5］。

堿蓬（Suaedaglauca）和三角葉濱藜（Atriplextriangularis）是當前研發較多的海水蔬菜，均屬藜科（Chenopodiaceae），前者為一年生葉肉質化真鹽生草本植物，后者為一年生泌鹽型鹽生草本植物［6，7］。近幾年來，堿蓬和三角葉濱藜在江蘇沿海灘涂上被廣為種植、利用和開發。鹽生植物最顯著的特點是具有高度的耐鹽性［3，8］。由于鹽生植物的經濟利用多年來一直未得到充分的重視，有關堿蓬屬和濱藜屬植物耐鹽性的國內外文獻報告并不多。且對前者的研究主要集中在其水分關系［9］、滲透調節［10］、離子吸收和運輸［11］、抗氧化代謝［12，13］等方面，也有一些關于光合作用［14］、氮素等營養代謝［15，16］方面的文獻報告；相對來說，對后者的研究就更少，且主要在其離子吸收和運輸機制［17］等方面。具體到本研究中的兩品種上研究就更為缺乏，其中關于堿蓬的研究僅在其離子穩態［6］和多胺、脯氨酸代謝［18］等方面有一些文獻報告，關于三角葉濱藜的研究報告僅僅在離子穩態［19，20］和甜菜堿代謝［21］上。真鹽生植物更多的為專性鹽生植物，即在低鹽下生長往往被促進，而高鹽下則抑制生長；泌鹽鹽生植物主要為兼性鹽生植物，其生長不能被鹽分促進［22］。堿蓬和三角葉濱藜作為不同類型的鹽生植物，對不同鹽度的生長響應理應存在著明顯的差異，而這方面的文獻報告極為匱缺，作為其生長發育基礎的光合作用等方面的研究［23］也鮮有文獻報告，主要是因為堿蓬等肉質化植物葉片異型化造成光合測定難度較大的緣故［24］。研究鹽脅迫對植物光合作用的影響機理，可以為提高植物耐鹽性，改良植物品種提供理論依據。因此，鹽脅迫對植物光合作用的影響一直是植物耐鹽性研究領域的一大熱點［25，26］。本研究以堿蓬和三角葉濱藜為試驗材料，比較探討了不同濃度NaCl處理對其幼苗生長、光合色素含量及其比值、不同光合參數和水分利用等的效應，旨在闡述2種不同類型的鹽土植物對鹽漬響應的生理機制的異同，期望進一步揭示其不同的耐鹽機制，對海水蔬菜開發利用、推進鹽土農業可持續發展等提供必要的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

堿蓬和三角葉濱藜種子均由江蘇鹽城綠苑海蓬子公司提供。

1.2 植物的培養與處理

試驗所用種子先用5%次氯酸鈉消毒處理，清洗后播種于裝有20～40目石英砂的塑料盆（規格225 mm×160 mm）中，用Hoagland培養液培養30 d，間苗以確保齊苗，每盆6株。再培養10 d，轉入含不同濃度NaCl（100，400和800 mmol／L）的 Hoagland溶液處理，以不加 NaCl（0 mmol／L）的 Hoagland營養液作為對照（Control），每處理10個重復。為避免鹽沖擊效應，采用每天遞增100 mmol／L的方式提高NaCl處理濃度，到達最終濃度后，再繼續處理30 d，然后分別進行采樣及分析測定。試驗過程中，營養液澆灌方式采用砂面灌法，為減少砂培介質中NaCl濃度變化幅度。處理液澆灌量為砂子持水量的4倍，每天澆灌1次，約有3／4的溶液流出，可將其余的鹽分沖洗掉，以保持NaCl的濃度恒定。整個試驗過程均在晝／夜（25±2）℃／（20±2）℃左右，溫室中自然光照下進行。

1.3 測定方法

1.3.1 株高 全面處理30 d后，用刻度尺測量砂面到最高生長點的高度，每一處理組隨機抽取6株進行測定。

1.3.2 植株干重（dry weight，DW）、根冠比（root DW／shoot DW，R／S）、含水量（water content，WC） 用去離子水清洗植株表面，用吸水紙吸干水分，用天平稱得其鮮重，再將其根、莖、葉分開裝入紙袋，隨即置于110℃溫度烘箱中殺青15 min，然后在75℃下將植物樣品烘干至恒重，稱得其干重。按照下列公式計算根冠比和干重含水量［27］：

1.3.3 葉片光合色素含量的測定 按照文獻［28］的方法測定。葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）和類胡蘿卜素（Car）含量根據公式Ca＝13.95D665－6.88D649；Cb＝24.96D649－7.32D665；Cx·c＝（1 000D470－2.05Ca－114.8Cb）／245計算獲得。再通過換算獲得葉綠素（Chl）含量、葉綠素a含量／葉綠素b含量（Chl a／Chl b）和葉綠素含量／類胡蘿卜素含量（Chl／Car）。

1.3.4 植物光合氣體交換參數的測定與計算 按照文獻［14，24］方法，用Li－6400便攜式光合儀（Li－COR，USA）測定其光合指標。于上午8：30－11：00選取植株相同位置一小簇（片）葉（活體葉片），測定并通過換算獲得葉片的凈光合速率（net photosynthesis rate，Pn）（單位鮮重FW）、氣孔導度（stomatal conductance，Gs）（單位鮮重）、細胞間CO2濃度（intercellular CO2concentration，Ci）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）（單位鮮重）等參數，測定后即剪下該部分葉片稱得質量。測定時使用紅藍光源葉室，光強為1 000μmol／（m2·s），溫度為25℃，空氣CO2濃度約為402μmol／mol。葉片水分利用效率（water use efficiency，WUE）計算公式為：WUE＝Pn／Tr，氣孔限制值（stomatal limitation value，Ls）計算公式為：Ls＝1－Ci／Ca（Ca為空氣中CO2濃度）［29］。

1.4 數據處理

采用Excel 2003和SPSS 16.0進行數據處理及統計分析。用One－way ANOVA檢驗差異的顯著水平（P），處理間差異的顯著水平為P＜0.05。

2 結果與分析

2.1 不同濃度鹽脅迫對堿蓬和三角葉濱藜幼苗株高、WC、DW和R／S的影響

與對照相比，隨著NaCl處理濃度的增加，堿蓬株高先升高后降低，其最大值出現在100 mmol／L NaCl濃度處理，高于對照21%，400 mmol／L NaCl處理時其株高與對照差異不顯著，而800 mmol／L NaCl處理下，其株高下降48%；100和400 mmol／L NaCl處理對三角葉濱藜的株高沒有顯著影響，800 mmol／L NaCl處理下，其株高下降35%（表1）。100和400 mmol／L NaCl處理下，堿蓬和三角葉濱藜根部WC與各自對照差異均不顯著，但是100 mmol／L NaCl處理的堿蓬根部WC顯著高于400 mmol／L NaCl處理的，800 mmol／L NaCl處理下堿蓬和三角葉濱藜根的WC均顯著下降，分別下降18%和45%（表1）。植株地上部 WC的變化更為顯著，100 mmol／L NaCl處理的堿蓬地上部WC顯著高于其他處理，而400 mmol／L NaCl處理的堿蓬地上部WC與對照差異不顯著，800 mmol／L NaCl處理下，其 WC顯著下降，下降28%；而NaCl脅迫顯著降低三角葉濱藜植株地上部的WC，100，400和800 mmol／L NaCl處理下其分別降低9%，26%和42%（表1）。100和400 mmol／L NaCl處理下，堿蓬幼苗根DW顯著上升，分別比對照增加103%和28%，而800 mmol／L NaCl處理下的堿蓬根DW比對照下降51%；而100 mmol／L NaCl處理下，三角葉濱藜幼苗根DW無顯著變化，400和800 mmol／L NaCl處理下，其幼苗根DW顯著下降，分別比對照降低37%和81%。100 mmol／L NaCl處理的堿蓬地上部DW顯著高于其他處理，而400 mmol／L NaCl處理的堿蓬地上部DW與對照差異不顯著，800 mmol／L NaCl處理下，顯著下降，下降47%；從整株DW水平上看，不同處理間差異和地上部DW相似。而NaCl脅迫顯著降低三角葉濱藜植株地上部DW以及整株DW，100，400和800 mmol／L NaCl處理下其整株DW分別降低11%，48%和84%，而800 mmol／L NaCl處理下堿蓬整株DW降低48%（表2）。隨鹽度的上升，R／S均表現為先增后降，堿蓬在100 mmol／L NaCl處理下達最大值，而三角葉濱藜在400 mmol／L NaCl處理下達最大值。

2.2 不同濃度鹽脅迫對堿蓬和三角葉濱藜幼苗葉片Chl、Car含量、Chl a／Chl b和Chl／Car的影響

100 mmol／L NaCl處理下，堿蓬的Chl含量不受影響，而三角葉濱藜的Chl含量顯著下降，隨著鹽度的增加，二者Chl含量均顯著下降，400和800 mmol／L NaCl處理下，堿蓬幼苗葉綠素含量分別下降26%和61%，三角葉濱藜幼苗Chl含量分別下降18%和28%（圖1A）。與對照相比，100 mmol／L NaCl處理下，堿蓬的Car含量顯著增加，而三角葉濱藜的Car含量無顯著變化，隨著鹽度的增加，二者Car含量均顯著下降，400和800 mmol／L NaCl處理下，堿蓬幼苗Car含量分別下降19%和71%，三角葉濱藜幼苗Car含量分別下降14%和27%（圖1B）。隨著鹽處理濃度的增加，堿蓬和三角葉濱藜的Chl a／Chl b逐漸顯著增加，且三角葉濱藜的Chl a／Chl b增幅要大于堿蓬的（圖1C）。隨著鹽度的增加，堿蓬的Chl／Car呈先降低后升高的趨勢，在100 mmol／L NaCl處理下，Chl／Car達到最低值，顯著低于對照，而800 mmol／L NaCl處理下，其Chl／Car顯著高于對照；不同濃度NaCl處理下對三角葉濱藜的Chl／Car影響不顯著（圖1D）。

表1 不同濃度NaCl處理30 d對堿蓬和三角葉濱藜幼苗株高、植株WC的影響Table 1 Effects of different concentration of NaCl for 30 d on plant height and WC in S.glauca and A.triangularis seedlings

表2 不同濃度NaCl處理30 d對堿蓬和三角葉濱藜幼苗生物量和根冠比的影響Table 2 Effects of different concentrations of NaCl for 30 d on plant biomass and R／S in S.glauca and A.triangularis seedlings

2.3 不同濃度鹽脅迫對堿蓬和三角葉濱藜幼苗葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）的影響

100 mmol／L NaCl處理下，堿蓬的Pn、Gs、Tr均顯著增加，而三角葉濱藜的Pn、Gs、Tr均顯著降低（圖2）；隨著NaCl處理濃度的增加，二者的Pn、Gs、Tr均顯著下降，400和800 mmol／L NaCl處理下，堿蓬的Pn分別下降9%和58%，Gs分別降低52%和83%，Tr分別降低23%和70%；而三角葉濱藜的Pn分別下降62%和79%，Gs分別降低74%和77%，Tr分別降低70%和82%。隨著NaCl濃度的上升，堿蓬的Ci逐漸顯著下降，400和800 mmol／L NaCl處理下，其下降30%和49%；三角葉濱藜在100和400 mmol／L NaCl處理下，Ci下降26%和35%，但是800 mmol／L NaCl處理下三角葉濱藜的Ci顯著上升，比對照上升19%。

2.4 不同濃度鹽脅迫對堿蓬和三角葉濱藜幼苗水分利用效率（WUE）和氣孔限制值（Ls）的影響

與對照相比，100 mmol／L NaCl處理下，堿蓬的WUE顯著下降，而三角葉濱藜的WUE顯著上升。隨著鹽度的增加，堿蓬的WUE逐漸顯著上升，而三角葉濱藜的WUE逐漸顯著下降（圖3A）。隨著鹽度的增加，兩植物葉片Ls均逐漸顯著上升，但是三角葉濱藜的Ls在800 mmol／L NaCl處理下急劇下降，顯著低于對照（圖3B）。

圖1 不同NaCl濃度（0，100，400和800 mmol／L）溶液處理30 d對堿蓬和三角葉濱藜幼苗葉綠素含量（A）、類胡蘿卜素含量（B）、葉綠素a／葉綠素b（C）和葉綠素／類胡蘿卜素（D）的影響1 Effects of different concentrations of NaCl（0，100，400，800 mmol／L）on chlorophyll content（A），carotenoid content（B），chlorophyll a／chlorophyll b（C）and chlorophyll／carotenoid（D）for 30 days in S.glauca and A.triangularis seedlings

2.5 鹽處理下堿蓬和三角葉濱藜幼苗植株生物量與其他指標的相關性分析

堿蓬植株干重與Tr、Pn、地上部WC、Car含量、根WC、Gs、根冠比、株高、Chl含量、Ci呈現極顯著正相關，而與Chl／Car、Ls呈極顯著負相關，與WUE顯著負相關，與Chl a／Chl b無顯著的相關性（表3）；三角葉濱藜生物量與地上部WC、Chl含量、Pn、Car含量、Tr、Gs、根 WC、株高呈極顯著正相關，與Chl a／Chl b呈極顯著負相關，與根冠比、Chl／Car、Ci、WUE和Ls無顯著相關性。

3 討論

3.1 堿蓬和三角葉濱藜幼苗的耐鹽性比較

生物量是植物對鹽脅迫反應的綜合體現，也是評價植物耐鹽性的首要指標［25，27，30，31］。淡土植物如玉米（Zea mays）［32］、大麥（Hordeumvulgare）［33］、菊芋（Helianthustuberosus）［34］、水稻（Oryzasativa）［35］等的生物量在鹽脅迫下顯著下降，顯示對高鹽的敏感性；而鹽生植物則具有較高的耐鹽性，其中真鹽生植物往往具有植株特定器官肉質化的特點，其生長具有低鹽促進、高鹽抑制這樣的特點，低濃度鹽分促進其生長的作用主要與滲透調節有關，生長在無NaCl環境下植株會因失去滲透調節能力而受到傷害［3］。Aghaleh等［30］研究表明，100 mmol／L NaCl處理波斯海蓬子（Salicorniapersica）和歐洲海蓬子（Salicorniaeuropaea）幼苗45d，顯著地促進其生長。而番杏科植物海馬齒（Sesuviumportulacastrum）外植體在含有不同鹽度的MS培養基上培養30 d［36］，散枝海蓬子（Salicorniabrachiata）10周大的幼苗在含有不同鹽度的Hoagland營養液培養21 d［37］以及木堿蓬（Suaeda fruticosa）在不同鹽度下砂培90 d［38］的最適生長促進鹽度均為200 mmol／L NaCl，而鹽地堿蓬（Suaedasalsa）幼苗在不同鹽度下培養46 d發現，50，100和200 mmol／L NaCl處理間生長差異不明顯，但均顯著高于對照［39］，上述植物均為肉質化的真鹽生植物。而泌鹽鹽生植物的生長往往不能被鹽分顯著促進，但也表現出高度的耐鹽性的特點［3］。大洋洲濱藜（Atriplexnummularia）為典型囊泡泌鹽植物，其幼苗在不同鹽度下培養28 d，發現低鹽對其生長無明顯抑制［17］。本研究中，真鹽生肉質化植物堿蓬和囊泡泌鹽植物三角葉濱藜幼苗生長也具有這樣的特點，堿蓬幼苗鹽處理30 d，100 mmol／L NaCl處理顯著促進株高、地上部含水量和植株生物量，而三角葉濱藜幼苗生長對鹽度的響應反映了泌鹽鹽生植物的特點，100 mmol／L NaCl處理對株高、根部含水量、根干重等沒有明顯的促進，相反，100 mmol／L NaCl處理對地上部含水量和地上部干重有輕微的下降，800 mmol／L NaCl脅迫下30 d，堿蓬和三角葉濱藜植株幼苗存活均沒有問題，且其完整植株干重生物量分別維持在對照水平的52%和16%，表現出鹽生植物高耐鹽性的典型特點，且前者的耐鹽性要顯著優于后者。

圖2 不同NaCl濃度（0，100，400和800 mmol／L）溶液處理30天對堿蓬和三角葉濱藜凈光合速率（Pn）（A）、氣孔導度（Gs）（B）、細胞間CO2 濃度（Ci）（C）和蒸騰速率（Tr）（D）的影響Fig.2 Effects of different concentrations of NaCl（0，100，400，800 mmol／L）on net photosynthetic rate（Pn）（A），stomatal conductivity（Gs）（B），intercellular CO2 concentration（Ci）（C）and transpiration rate（Tr）（D）for 30 d in S.glauca and A.triangularis seedlings

圖3 不同NaCl濃度（0，100，400和800 mmol／L）溶液處理30 d對堿蓬和三角葉濱藜幼苗水分利用效率（WUE）（A）和氣孔限制值（Ls）（B）的影響Fig.3 Effects of different concentrations of NaCl（0，100，400，800 mmol／L）on water use efficiency（WUE）（A）and stomatal limitation values（Ls）（B）for 30 d in S.glauca and A.triangularis seedlings efficiency（WUE）

3.2 根冠比與耐鹽性

植物地上部分和地下部分之間是相互依賴又相互制約、協調平衡的關系。根冠比是植物體光合作用產物分配的重要體現［40，41］。不同植物根冠比對鹽度的響應有差別，如多年生耐旱型木本植物麻瘋樹（Jatrophacurcas）幼苗在不同鹽度（0，30，60，90，120和150 mmol／L NaCl）處理下40 d，其根冠比變化不顯著［42］。和對照相比，200 mmol／L NaCl處理13周，多年生肉質草本鹽生植物海馬齒根冠比變化不明顯，而在400 mmol／L NaCl處理下根冠比明顯降低；藜科芭菲爾鞋蘭屬植物Tecticorniaindica根冠比則在200和400 mmol／L NaCl處理下有顯著下降［43］。在本研究中，低鹽濃度下，堿蓬根冠比隨著NaCl濃度的升高有一定的增大，這很可能是低鹽下，植株水分狀況得到改善，刺激了根部的生長所致［3］，鹽度上升到800 mmol／L NaCl，這一刺激作用消失，根冠比顯著下降，但依然不低于對照。而三角葉濱藜隨著NaCl濃度的升高，其根冠比變化不大，有較小的增幅，也說明其地上部分對鹽度的敏感性要高于根部。在高鹽下，根部始終具有出奇的耐鹽性［40］，從而維持地上部的光合作用，以求得生存，這一特性，在鹽生植物上表現尤為顯著，本研究中堿蓬和三角葉濱藜的根冠比在高鹽下維持的都比較高。而地上部的生物量往往對鹽度較為敏感，作為鹽漬對鹽生植物生長影響的評價指標比較合適［3，22］。

表3 堿蓬和三角葉濱藜幼苗植株生物量與其他指標間的相關性分析Table 3 Correlative coefficients between plant biomass and the other indexes of S.glauca and A.triangularis seedlings

3.3 光合色素和耐鹽性

植物在鹽逆境和干旱條件下，其Chl隨之降解，葉片黃化，光合效率降低，從而抑制植物生長和發育。Car也是光合系統中的基本組件之一，在光吸收、維持類囊體膜穩定性、能量分配、色素－蛋白復合物的降解以及光保持等方面起到重要作用［44］。鹽脅迫下Chl含量下降的主要原因是鹽脅迫下NaCl提高了葉綠素酶的活性，加速了葉綠素降解，同時抑制了Chl的合成［45］。堿蓬在100 mmol／L NaCl處理下，葉片的Chl含量變化不顯著。隨著鹽濃度的上升，由于受到鹽脅迫，植株體內的葉綠素酶等活性增強，從而促進Chl降解。而堿蓬Car含量在100 mmol／L NaCl處理下有一定增加，隨著鹽度進一步增大，其含量也隨之降低。而三角葉濱藜Chl與Car均隨著鹽度的上升而逐漸下降。環境因子對植物葉片中光合色素含量和比例的任何影響都會影響到植物體對光能的吸收轉化和利用［34］。葉片中Chl含量、Chl a／Chl b和類囊體膜蛋白含量下降，是光合作用鹽敏感的主要原因之一［33］。Chl a／Chl b代表類囊體的垛疊程度，類囊體的垛疊程度越小，光抑制越強［45］。生殖生長期的水稻在不同鹽度（0，25，50，100和200 mmol／L NaCl）處理，其Chl a／Chl b隨著鹽度升高而增大，作為其對鹽脅迫應答的積極響應［46］，黑藻（Hydrillaverticillata）在1.5%的鹽度處理下9 h，其Chl a／Chl b與對照相比明顯下降，其生長也顯著抑制［47］，堿蓬與三角葉濱藜的Chl a／Chl b隨著鹽度增加，均逐漸上升，可以認為是高鹽脅迫下的一種積極響應，這與高奔等［48］對鹽地堿蓬的研究結果一致。

有研究認為Chl／Car對鹽處理的響應與植物耐受性有一定的關聯，隨著鹽度升高，最耐鹽拂尾藻（Najas gramenia）、較耐鹽的度茨藻（Najasindica）和鹽敏感的黑藻（Hydrillaverticillata）的Chl／Car均逐漸顯著增加，但是越是耐鹽的增幅越?。?9］。紅樹林樹種對葉欖李（Lumnitzeraracemosa）在高鹽脅迫下Chl／Car變化不大［50］，2種海灘灌木蠟楊梅（Myricacerifera）和香根菊（Baccharishalimifolia）在不同鹽度處理下，Chl／Car變化均不明顯［51］。本研究發現，堿蓬和三角葉濱藜的Chl／Car均隨著鹽度增加而逐漸上升，其中更耐鹽的堿蓬增幅較小，與Rout和Shaw［47］的研究結果相類似。

3.4 氣體交換參數和耐鹽性

鹽分脅迫會影響植物的光合作用，導致光合速率的降低，且隨著脅迫程度的增強光合速率降低的幅度增大［3，11，25］。鹽脅迫下光合作用受抑制是多因素共同作用的結果，包括由氣孔關閉引起的氣孔限制和抑制酶活力而導致的碳同化能力降低的非氣孔限制，或者由組織低鹽濃度下氣孔關閉和組織內高鹽濃度對光合活性的干擾共同作用［52］。目前有關鹽脅迫對光合速率的影響針對一些農作物如水稻、玉米和大豆（Glycinemax）等所做的研究較多，結果大都是證實其光合速率都是隨著鹽濃度的加大而逐漸降低［35，53］。在鹽處理下其Pn和Gs一般都會下降；NaCl處理下Pn下降，可能是由于滲透勢下降產生的鹽度效應使得氣孔關閉，和／或NaCl直接產生的對不受氣孔關閉影響的光合器官的非氣孔抑制［54］。

鹽脅迫對植物光合作用的抑制有著多方面的原因，既包括對CO2的吸收、運輸及固定的影響，也包括對光能的吸收、轉化和電子傳遞的影響；同時還可能影響原初產物的利用、轉運和分配。但由于不同研究者所使用的材料、實驗方法的不同，目前還沒有一個統一的機理可以解釋光合作用下降的原因［55］。本試驗結果顯示，在高濃度鹽脅迫下2種鹽生植物堿蓬和三角葉濱藜的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均有所下降，而在低鹽濃度處理下，其光能利用能力和二氧化碳同化能力不但不受影響，反而有一定程度的升高，這與王麗燕和趙可夫［53］在美洲海蓬子（Salicorniabigelovii）上的研究相似，其蒸騰速率也與凈光合速率有著同樣的趨勢。在本研究中，堿蓬在100 mmol／L NaCl條件下，Pn、Gs和Tr比對照均有所升高，且植物的株高、干重在該處也達到最大值，說明適當的鹽分能促進堿蓬的光合作用。而Chl含量、Car含量、Pn、Gs、Ci和Tr隨鹽濃度的進一步增大而降低，而Ls隨著鹽度的增大而上升，說明高鹽下影響堿蓬光合作用主要是氣孔因素；而三角葉濱藜Ci隨著鹽度升高先降后升，Ls變化則與Ci相反，表明隨著鹽度的上升，氣孔因素在抑制光合作用中的地位逐漸下滑，而非氣孔因素所占比重逐漸上升。

4 結論

綜上所述，作為鹽生植物，堿蓬和三角葉濱藜幼苗均具有高度的耐鹽性，且前者在高鹽下具有更高的光合效率和水分利用效率，因而其耐鹽性高于后者。相關分析表明，可作為優先評價堿蓬耐鹽性的指標依次是Tr、Pn、地上部 WC、Car含量、根 WC、Chl／Car、Gs、根冠比、株高、Chl含量、Ci、Ls和 WUE，而可作為評價三角葉濱藜耐鹽性的指標依次為地上部 WC、Chl含量、Pn、Car、Tr、Gs、根 WC、株高和Chl a／Chl b；高鹽下堿蓬Pn的下降主要是氣孔限制的結果，而三角葉濱藜Pn下降則主要是由于非氣孔限制導致的。

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