內蒙古不同草原類型土壤呼吸對放牧強度及水熱因子的響應

楊陽，韓國棟，李元恒，陳志芳，王成杰

（內蒙古農業大學生態環境學院，內蒙古 呼和浩特010018）

＊土壤呼吸（soil respiration）是指未受擾動的土壤中產生CO2的所有代謝過程，它包括3個生物學過程（植物根呼吸、土壤微生物呼吸和土壤動物呼吸）和1個非生物學過程（含碳物質化學氧化過程）。碳素以CO2的形態從土壤向大氣流動是土壤呼吸作用的表現形式，它是生態系統碳素循環的主要過程之一，對于調節陸地生態系統碳庫和循環起著重要的作用。隨著全球氣候變化研究成為公眾和科學界關注的熱點，CO2作為一種最重要的溫室氣體，其源、匯及通量的精確測定格外得到重視，而土壤呼吸作為土壤碳庫碳平衡的一個重要相關過程更是不容忽視。其中，草地生態系統的土壤呼吸是全球土壤呼吸的重要組成部分，對于調節全球C循環具有重大作用。

從20世紀70年代以來，國外對土壤呼吸的相關研究就開始了。我國開展的較晚，早期測定是針對農田排放的CO2，對自然生態系統森林、草原研究的很少。近些年李凌浩等［1］、陳四清等［2］、崔驍勇等［3］對草原土壤呼吸的研究比較多。Fang和Wang［4］對中國土壤呼吸總碳量作了估算（4.2×109t／a），但由于缺乏土壤呼吸的直接觀測數據，只能依靠國外的數據類推。研究土壤呼吸的復雜性在于它的變異性與生物、非生物因子的關系上，自然發生的事件和人為擾動都會引起土壤呼吸的變化。目前，學者們對土壤呼吸的研究涉及的草原類型較多，研究方向多集中在不同時間尺度［5－7］（日尺度、季節尺度、年際間）和控制因子［8，9］（土壤溫度、土壤含水量、降水和土壤碳氮等非生物因子）上，對不同空間尺度以及放牧干擾的草原土壤呼吸作用的比較研究較少。

內蒙古草原是歐亞大陸草原的重要組成部分，也是我國畜牧業的重要生產基地。放牧是內蒙古草原的主要利用方式，放牧強度、放牧制度、放牧季節和放牧家畜種類都在很大程度上影響著草地生態系統的物種組成、草地生產力及土壤的理化性質［10］。放牧導致生物因子和非生物因子發生變化，進而導致了土壤呼吸速率的變化。許多研究表明［1，7，11］，適度放牧使草地生物量、根系和凋落物數量、土壤動物和微生物的多樣性提高，從而促進土壤呼吸。過度放牧導致草地退化、蓋度降低、草地地上和地下生物量下降，草地碳匯功能減弱［8，12］，從而降低土壤呼吸速率。

為了充分認識草地生態系統和土壤呼吸的關系，需要針對實際情況，在不同的草原群落進行大量的野外定位實驗研究工作，立足碳循環過程的整體［7］，綜合考慮未來全球氣候變化和人類活動干擾的可能影響。鑒于此，本研究選取內蒙古具有代表性的草甸草原（錫林郭勒盟西烏珠穆沁旗）、典型草原（赤峰市克什克騰旗）和荒漠草原（烏蘭察布市四子王旗）典型牧戶的不同放牧強度梯度草場，探討不同類型草原在不同放牧強度下土壤呼吸變化規律以及與生物和非生物因子的相關性，為內蒙古草原放牧管理方式的準確評估和草原碳增匯減排對策的制定提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

草甸草原試驗區位于錫林郭勒盟西烏珠穆沁旗境內（東經117°43′20″，北緯44°36′45″），海拔1 090 m。試驗區屬于溫帶半干旱氣候，年平均氣溫1℃，年平均降水量390 mm，年平均蒸發量1 600 mm。植物群落由40多種植物組成，建群種為羊草（Leymuschinensis），伴生植物種為貝加爾針茅（Stipabaicalensis）和線葉菊（Filifolium sibiricum）等。土壤類型為暗栗鈣土。

典型草原試驗區位于赤峰市克什克騰旗西部達里諾爾國家級自然保護區境內（東經116°38′～116°41′，北緯43°25′～43°27′），海拔1 370 m。試驗區屬于中溫型大陸性氣候，年平均氣溫為1～2℃，年平均降水量350 mm，年平均蒸發量1 643 mm，植物種類豐富，建群種是大針茅（Stipa grandis），優勢種有羊草、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）及冷蒿（Artemisiafrigida）等。土壤類型為典型栗鈣土。

荒漠草原試驗區位于烏蘭察布市四子王旗王府一隊（東經111°53′46″，北緯41°47′17″），海拔1 456 m。試驗區屬于典型的中溫帶大陸性氣候，年平均氣溫3.4℃，年平均降水量為248 mm，年平均蒸發量2 947 mm，植被類型為短花針茅＋冷蒿＋無芒隱子草，草層低矮，且植被較稀疏，建群種為短花針茅（Stipabreviflora），優勢種為冷蒿、無芒隱子草（Cleistogenessongorica）。土壤類型為淡栗鈣土。

以上3個草原類型的蓋度和生物量概況見表1。試驗區的放牧方式為原始連續自由放牧，放牧時間為5月上旬－11月上旬，放牧家畜以綿羊為主。

表1 試驗樣地植被群落蓋度和地上部分生物量的本底調查（2009年）和土壤10cm溫度與空氣相對濕度（2010年）Table 1 Coverage and aboveground biomass of plant communities（2009），10cm soil temperature and air relative humidity（2010）in experimental sites

1.2 研究設計

不同放牧強度的劃分是按照李博［13］退化草地分級方法，分為4個放牧強度梯度：零放牧的圍封區為對照（un－grazing，CK）樣地、輕度放牧樣地（light grazing，LG）、中度放牧樣地（moderate grazing，MG）和重度放牧樣地（heavy grazing，HG）。具體設計方法是按照草原群落隨著放牧強度的變化而進行劃分，沿半徑方向構成草原群落的不同放牧梯度：居民點或家畜飲水點周圍放牧強度較大，遠離居民點或家畜飲水點的另一端放牧強度較輕。采樣時，以居民點一端為起點至零放牧的對照區，設置3條樣帶（樣帶長約5 000 m），作為3次重復樣帶，每個樣點進行3次重復取樣。

1.3 數據采集

本實驗采用Li－8100便攜式土壤呼吸測定儀（Li－Cor，Inc.，Lincoln，NE，USA）測定土壤呼吸。在實驗進行前1 d埋入一個聚氯乙烯（polyvinylchloride，PVC）土壤呼吸環（內徑22 cm，高度5 cm），一端削薄，露出地面部分高度為2～3 cm，保持各樣地PVC套環地上部分環內高度一致。如果土壤環內有綠色植物即用剪刀齊地剪去地上部分，以消除測定土壤呼吸時植物自養呼吸的影響。測定時間在2010年8月15日－8月30日，每次測定在上午9：00－11：00完成［14］。土壤10 cm層的溫度、空氣相對濕度利用Li－8100附件探頭自動測定記錄。

1.4 數據處理

統計分析采用SAS 9.0（SAS Institute Inc，2002，Cary，NC）軟件完成，使用Sigmaplot 10.0和 Microsoft Excel軟件作圖。采用兩因素方差分析（two－way ANOVAs）測試不同草原類型、不同放牧強度及它們交互作用對土壤呼吸的影響，同時采用單因素方差分析（one－way ANOVA）和LSD最少顯著差異法檢驗各草原類型不同放牧強度間土壤呼吸的差異。土壤呼吸與溫濕度間的相關性，采用非線性相關分析。

2 結果與分析

2.1 土壤呼吸速率對草原類型和放牧強度的響應

通過以草原類型和放牧強度為主效應的兩因素方差分析，不同的草地類型和放牧強度及交互作用都對土壤呼吸有顯著影響（表2，P＜0.05）。運用單因素方差分析對每一類草地類型中不同放牧強度對土壤呼吸的分析得出，顯著性差異主要表現在荒漠草原（P＜0.001）和典型草原（P＜0.05），而草甸草原不同放牧強度間土壤呼吸差異不顯著（表3，P＞0.05）。其中，荒漠草原、典型草原和草甸草原生態系統不同放牧強度處理平均土壤呼吸速率分別為2.72，2.12，3.49μmol CO2／（m2·s），草甸草原生態系統整體土壤呼吸速率最強，荒漠草原生態系統次之，典型草原生態系統最弱。

表2 不同草原類型、放牧強度對土壤呼吸、土壤溫度、空氣相對濕度的兩因素方差分析Table 2 Two－way ANOVAs of soil respiration，soil temperature and air relative humidity in different grassland types and grazing intensities

表3 不同放牧強度對土壤呼吸、土壤溫度、空氣相對濕度的單因素方差分析Table 3 One－way ANOVA of soil respiration，soil temperature and air relative humidity in different grassland types under different grazing intensities

經對不同草原生態系統在4個放牧強度下的方差分析，得出適度的放牧強度能增加土壤呼吸速率。隨著放牧強度的增加，都呈先升高后降低的變化規律（圖1）。在荒漠草原生態系統中，輕度和中度放牧強度下土壤呼吸顯著高于對照和重度放牧區（P＜0.05，圖1），土壤呼吸速率最大是輕度放牧區，達3.91μmol CO2／（m2·s），最低是對照區，是輕度放牧區的40%。在典型草原生態系統中，僅中度放牧和重度放牧之間土壤呼吸有顯著差異（P＜0.05，圖1），中度放牧下土壤呼吸最高（2.61μmol CO2／m2·s），重度放牧最低（1.56μmol CO2／m2·s），它們之間土壤呼吸相差1.05μmol CO2／（m2·s）。在草甸草原生態系統中，不同放牧強度間土壤呼吸無顯著差異，輕度放牧土壤呼吸最高，為4.02μmol CO2／（m2·s）。

圖1 各草地類型不同放牧強度下土壤呼吸的變化Fig.1 Changes of soil respiration under different grazing intensities in different grassland types

2.2 不同草原類型和放牧強度對土壤呼吸及水熱因子的影響

以草原類型和放牧強度為主效應作兩因素方差分析（表2）和以放牧強度為主效應，對每一草原類型作單因素方差分析（表1，3）。結果顯示，不同草原類型對土壤10 cm層溫度和空氣相對濕度有極顯著性影響（P＜0.001）；不同放牧強度對土壤10 cm層溫度和空氣相對濕度無顯著性影響（表2，P＞0.05）。荒漠草原中，放牧強度對土壤10 cm層的溫度沒有影響，各強度土壤溫度都保持在22～23℃。而典型草原和草甸草原中土壤溫度對不同放牧強度有顯著影響（P＜0.05，表1，3），零放牧強度都表現出最低的土壤溫度，分別為17.9和19.5℃，輕度放牧土壤溫度最高，分別為20.4和21.9℃；典型草原中，放牧強度對空氣相對濕度沒有顯著影響（P＞0.05），零放牧強度空氣相對濕度最高，達到44.9%，最低為輕度放牧強度，為40%，而荒漠草原和草甸草原中均有顯著性影響（P＜0.05，表1，3）。

2.3 土壤呼吸和土壤溫度以及空氣相對濕度的關系

在進行相關分析時，考慮到放牧強度的影響，具體分析每一類草原生態系統中各放牧強度與土壤溫度和空氣相對濕度的關系時，同一類草原生態系統，不同放牧強度呈現的回歸關系不同。相同放牧強度下，與不同環境因子的回歸關系不同（表4）。在荒漠草原中，4個放牧強度的土壤呼吸與土壤溫度都呈二次相關，但只有中度放牧達到顯著水平（表4，P＜0.05）；與空氣相對濕度都呈指數相關，只有重度放牧下沒有達到顯著差異（P＞0.05）。在典型草原中，4個放牧強度的土壤呼吸與土壤溫度呈二次相關和指數相關，其中對照和中度放牧下相關性達到顯著水平（P＜0.05），輕度放牧和重度放牧下二者呈二次相關，其中重度放牧達到顯著水平（表4，P＜0.05）。與空氣相對濕度的關系中，除輕度放牧呈顯著二次相關，其他3個放牧強度下都呈指數相關，其中重度放牧下相關性沒有達到顯著水平。在草甸草原中，除中度放牧的土壤呼吸與土壤溫度呈顯著二次相關，其他都呈指數相關，重度放牧下達到顯著水平（P＜0.05）。與空氣相對濕度都呈二次相關，但只有重度放牧下相關性達到顯著水平（P＜0.05）。

3 討論

土壤呼吸的變異性受到自然條件和人為干擾的影響，不同群落類型的植物組成、氣象條件和土壤環境會導致土壤中產生CO2的量也不盡相同［15］，人類活動也日益顯著的改變了土壤呼吸的特征，影響著土壤CO2產生和傳輸的各個環節，其中土地利用方式的改變對其影響十分明顯。

表4 各草原類型下不同放牧強度的土壤呼吸與土壤溫度和空氣相對濕度的回歸關系Table 4 Regression relations among soil respiration of different grassland types，10 cm soil temperature and air relative humidity under different grazing intensities

土壤呼吸釋放的CO2中，大部分來自植物光合作用固定的碳。目前在關于土壤呼吸的調控方面，大多學者的實驗證明來自冠層光合作用的底物供應是影響土壤呼吸的主要因素。Li等［16］等對錫林河流域羊草群落地上活生物量與土壤呼吸間的相關分析得出二者為顯著乘冪的結論。Janssens和Lankreijer［17］通過對18個歐洲森林系統進行研究發現，在區域尺度上，土壤呼吸與生態系統生產力關系密切。Verburg等［18］的溫室試驗歷經2個生長季的觀測表明地上部分光合作用直接控制著土壤呼吸。也有一些間接研究［19，20］證明了以上觀點，如土壤的環境調控著對糖類的需求，而光合作用決定了地上部分糖類的供應能力。內蒙古草原屬于溫帶草原，植被狀況從大興安嶺濕潤、半濕潤的森林區，以及靠近森林一側的半濕潤的草甸草原，向西過渡到典型草原、荒漠草原，直至極旱荒漠，導致植被覆蓋度和植物多樣性的差異，使不同草原類型下的草地生態系統整體土壤呼吸速率有顯著差異，本實驗結論支持了此觀點。

不同放牧強度對土壤呼吸有顯著影響。Wan和Luo［21］在整個1年的研究期間持續剪掉地上部分生物量，使刈割地保持裸地狀態，測得年平均CO2通量降低33%。在美國大平原的草地中，研究人員用刈割和遮蔭的方法，發現刈割和遮蔭使土壤呼吸在1周內降低了近70%。Bremer等［22］研究了3個刈割處理（早期刈割、整個季節均進行刈割、不刈割）下的土壤呼吸，發現刈割后的第2天土壤呼吸降低了21%～49%。通常，放牧在生長季移走活的生物量，改變了植物冠層結構，進而改變了植物根系分泌物的量；另外，牲畜的踐踏以及尿液和糞便輸入會改變土壤微環境，從而使土壤呼吸速率降低。也有部分學者根據生態學中經典的“中度干擾假說”，結合“植物－動物間互作的補償性”觀點，提出放牧優化假設，認為草地植被生物量與放牧強度之間的關系是非線性的，即隨著放牧強度的增加，草地的生物量先增加［23］，然后隨放牧強度的增加而下降，中間拐點之后即是過度放牧。本研究所選取的3個草原類型，均以禾本科植物為優勢種或建群種，適當強度的放牧可以促進草地植物的分蘗和繁殖，有利于補償性生長［24］。但長期高強度的放牧會導致草地植物的退化和死亡，可以解釋本研究中“隨著放牧強度增加，土壤呼吸呈先高后低”的變化規律。

土壤溫度對呼吸的影響是多方面的。通常土壤呼吸存在一個溫度響應曲線，45～50℃為臨界值，在此之前，土壤呼吸速率隨溫度升高而呈指數升高，隨后開始下降。在此響應過程中，呼吸酶最大活性（Vmax）被認為是主要限制因子［25］。也有學者通過控制性實驗，證明溫度間接影響根系的伸長生長、植物的物候和在土壤團聚體水平上的底物、氧氣的運輸［26］。土壤濕度是影響土壤呼吸的另一重要的影響因子，很多野外研究結果表明土壤濕度只有在最高和最低的情況下才會抑制土壤CO2通量［27］。本實驗從不同草地類型來看，土壤呼吸與地下土壤10 cm層溫度、空氣相對濕度間的關系密切。在水分成為主要限制因子的荒漠草原，土壤呼吸速率與空氣相對濕度多表現為正相關關系，即隨著濕度的增大，土壤呼吸速率有所增強。多數控制性實驗證明，土壤呼吸通常對最限制它的因子產生響應，即當土壤含水量較低時，土壤呼吸對溫度的反應不敏感；在水分不受限制的草甸草原，土壤呼吸速率多隨著地下10 cm層溫度的升高而升高；在典型草原中，水熱配置較好，土壤地下10 cm層溫度、空氣相對濕度二者交互影響著土壤呼吸。本研究表明在相同草地類型下，不同放牧強度的土壤呼吸對土壤10 cm層溫度和空氣相對濕度響應各異，但均與土壤呼吸呈指數方程或二次方程進行擬合，與周廣勝［28］總結的近年來國內外科學家開展的大量的土壤呼吸作用定量評估方面的研究一致。

值得補充說明的是，土壤呼吸的各影響因素之間并不是孤立的，不僅同時對土壤呼吸產生影響，而且它們之間也有相互影響，同時，在呼吸通量測量方面也不能只對短期流量、季節動態及相應的影響因子進行分析，應結合測定和計算出的土壤呼吸的年度總量數據資料，更合理、更準確地描述內蒙古不同草原類型，乃至全球范圍內的土壤呼吸對人為干擾及水熱因子的響應問題。

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