淡水纖毛蟲口胞器和消化胞器的研究進展

陳 瑛 邱子健

（哈爾濱師范大學生命科學與技術學院 黑龍江 哈爾濱 150080）

引言

纖毛蟲作為原生動物門中高度進化的類群，其細胞結構比其他纖毛蟲更為復雜，生理功能也更加強大。尤其是纖毛蟲的攝食結構--口胞器和進行細胞內消化的消化胞器，使得這一類動物的吞噬能力增強，取食范圍廣泛，不僅可以吞噬細菌、有機質碎屑等顆粒性食物，對于唇鞭蟲、四膜蟲、硅藻等大型固體食物亦能夠輕松吞吃，甚至可以同類相食。這使得人們對于纖毛蟲口胞器和消化胞器的結構和作用機理產生了濃厚的興趣。從上世紀六、七十年代開始，陸續對草履蟲為代表的纖毛蟲的口胞器的結構和吞噬機理進行了研究報道。Corliss（1979）在其纖毛蟲專著中總結了若干纖毛蟲口胞器的大體結構和進化順序。R.D.Allen對草履蟲攝食和消化過程進行了比較詳細的研究（1974,1981）。之后史新柏用改進的銀浸法觀察了多種草履蟲口胞器的形態及形態發生過程，繪制了草履蟲口胞器模式圖（1980）。陳晶等（2005）用激光共聚焦技術建立了草履蟲口胞器的三維立體構像。還有一些對其他種類的纖毛蟲口胞器研究的報道。如Elliot(1973)對四膜蟲，Soltynska(1971)對斜管蟲，Mckanna（1973a,b）、胡國群、高崇明（2003）等對緣毛類纖毛蟲，Dass（1982）等對赭纖蟲，徐潤林（1995）等對膜口類纖毛蟲都進行了光鏡或電鏡水平的觀察。但是多數研究都集中在口胞器末端膜的形成和食物泡形成中膜的重復利用研究上，而對于口胞器的結構及其與吞噬作用的關系關注不多。

另外，對于纖毛蟲消化胞器的認識始終停留在食物泡的水平。雖然Kaul等（1982）和Dass等（1976）曾報告貽貝棘尾蟲的消化胞器不是食物泡，而是一個相互連通的網狀消化腔隙，但并未得到重視和深入地研究。而對于這兩大胞器的研究顯然對纖毛蟲分類和系統進化研究具有重要的意義。

纖毛門多膜綱下毛類纖毛蟲是纖毛蟲中高度進化的類群，其口胞器和消化胞器的結構理應得到充分的研究。但就至今為止的相關報道來看，這方面的工作還有很多欠缺。表現在：1）研究涉及的種類十分有限，無法形成對下毛類纖毛蟲口胞器和消化胞器的結構和功能的確切認知。目前有關下毛類纖毛蟲口胞器研究的公開報道主要有Nobili等（1971）對貽貝棘尾蟲和四種游仆蟲口胞器的局部觀察，Jerka-Dziadosz（1981）研究了魏氏擬尾柱蟲口圍帶和波動膜的發生過程。隋淑光等（2001）對棘尾蟲口胞器連續半薄切片和超薄切片的觀察，關萍（2001）對八種下毛類纖毛蟲口胞器和消化胞器的比較研究。這些研究已經表明下毛類口胞器的結構不同于其他纖毛蟲，消化腔隙的存在在下毛類中也是一個比較普遍的現象。但關于詳細的結構和功能仍有待于進一步研究。2）采用蛋白銀染色、光鏡觀察和掃描電鏡觀察的方法較多，透射電鏡觀察較少。因而對口胞器和消化胞器內部結構深層次的了解不足。3）缺乏各種研究方法之間的配合和對照，對不同種類下毛類的觀察結果之間亦缺乏系統的對比分析。

這些不足顯然影響了對下毛類纖毛蟲口胞器和消化胞器結構和功能的認識，并阻礙了對這一問題的進一步深入研究。因此，我研究室自上世紀90年代開始即采用蛋白銀染色、掃描電鏡、透射電鏡、連續半薄切片光鏡觀察及免疫熒光和激光共聚焦技術等多種手段，對多種下毛類纖毛蟲口胞器和消化胞器的結構進行廣泛的觀察研究，獲得了大量的研究結果，使得我們對這兩種胞器有了新的認識。

一、口胞器

1.尾柱蟲（Urosty1a sp.，Kah1，1932）

王瑞青（2006）對尾柱蟲的觀察發現，尾柱蟲的口胞器由口圍帶、口內膜、口側膜和吞噬輔助膜構成。吞噬輔助膜內有大量交織呈網格狀的微管束，隨著向胞咽內深入，逐漸連成一片?？趦饶ひ粋鹊睦弑谏线B接著兩組咽微纖絲，并一直存在于胞咽中。吞噬輔助膜不形成包卷體，在進入胞咽后逐漸變短消失，最后只?？趦饶@一束來自口圍帶的纖毛共同組成胞咽的內部結構。

2.哈爾濱片尾蟲（Urosoma harbinensis）

秦宇虹（2006）對下毛目，散毛亞目，尖毛科，片尾蟲屬一新種，哈爾濱片尾蟲的口胞器、消化胞器的顯微和亞顯微結構進行了研究，發現其口胞器的結構與貽貝棘尾蟲基本相同。具有口圍帶、口內膜、口側膜和吞噬輔助膜，以及包卷體。吞噬輔助膜內的微管束縱向排列。胞咽外有單層膜包裹的咽微纖絲。

3.哈爾濱棘尾蟲（Sty1onychia harbinensis）

周瑤（2007）對哈爾濱棘尾蟲的口胞器和消化胞器及其消化過程進行了觀察，發現哈爾濱棘尾蟲的口胞器基本結構與貽貝棘尾蟲、尾柱蟲、哈爾濱片尾蟲一致，包括口圍帶、口內膜、口側膜和吞噬輔助膜。但是吞噬輔助膜的片層結構更厚，層數更多，有12-15層膜結構。吞噬輔助膜的長度較短，不深入胞咽內部。并且在吞噬輔助膜內除了縱向纖維外還有橫向纖維。沒有明確的包卷體，而是由口內膜包裹口圍帶的纖毛進入胞咽末端。

4.偽尾柱蟲（Pseudourosty1a sp.）

劉月娟（2007）對偽尾柱蟲的觀察表明，偽尾柱蟲的口胞器基本組成與其他下毛類纖毛蟲相同，但有一些新的發現：1）吞噬輔助膜的膜狀結構更多，達到30-40層，并且分成2束，一束從口內膜基部發出，沿肋壁延伸至口圍帶基部，呈“S”形；另一束從口內膜與吞噬輔助膜之間發出，沿吞噬輔助膜達口側模基部。口內膜、吞噬輔助膜和部分口圍帶纖毛共同形成包卷體深入胞咽。2）吞噬輔助膜的兩臂表膜下各有一列縱行微管，內部有許多成束微管。3）咽微纖絲的微管縱行排列，外無包膜。

5.織毛蟲（Histricu1us sp.）

宮曉艷（2007）對織毛蟲的一種進行了透射電鏡觀察。該種織毛蟲的口胞器基本結構與其他下毛類纖毛蟲相同，包括口圍帶、口內膜、口側膜和吞噬輔助膜四部分。與貽貝棘尾蟲不同的是：1）口內膜明顯比口側膜長，橫切片中，口內膜先出現，后消失。2）吞噬輔助膜中上段的微管束只有縱向排布的，隨著后段向胞咽延伸，內唇處的微管束中出現了橫向排布的微管束，并且在近胞咽處形成了縱橫交錯的一大束，然后又分開成若干分支，圍繞胞咽。3）未見明顯的包卷體。

6.貽貝棘尾蟲（Sty1onychia myti1us）

隋淑光（2001）利用半薄連續切片和超薄切片對貽貝棘尾蟲口器的顯微及亞顯微結構進行觀察，首先確定了口側膜和口內膜均為纖毛膜，并提出了吞噬輔助膜的概念,對該結構的描述是：由兩層質膜夾一縱行微管束層構成,至口圍后部口圍帶內收之處,此膜再向腹側延伸出第二個膜,共同構成括號狀,至胞口處此膜與口內和口側膜互相包卷而成一包卷體,共同進入胞咽。并認為此膜及其與兩纖毛膜形成的包卷體,對貽貝棘尾蟲攝取大的固體食物起重要作用。

二、消化胞器

尾柱蟲的內部分為致密的細胞質和中空的消化腔隙兩部分。胞咽進入消化腔隙中。線粒體、內質網、細胞核等胞器都分布在細胞質中，腔隙中分布各種泡狀結構、衰老胞器和食物。這與草履蟲的情況很相似。

哈爾濱片尾蟲的細胞質和消化腔隙密集交織，細胞質中除了常見的細胞器外還可觀察到結石體，說明細胞質具有消化衰老胞器的功能。食物僅在消化腔隙中分布，還有許多小囊泡在食物周圍聚集。

哈爾濱棘尾蟲體內的細胞是和消化腔隙交織成網格狀，與貽貝棘尾蟲很相似，只是腔隙系統更加發達。

偽尾柱蟲的體內細胞質和消化腔隙結構與其他下毛類纖毛蟲類似。在其表膜下和細胞質中發現大量特殊的射出體。中心呈電子密度較高的桿狀，外包數層低電子密度的物質，頂端有一個帽子樣結構包裹，可伸展相當長度，射出體外。

織毛蟲內部包括發達的腔隙系統和呈島狀分布其中的細胞質部分。食物主要在腔隙系統中，細胞質中也發現有結石體和少量食物，說明細胞質也具有消化功能。另外，在該種織毛蟲表膜下和細胞質中有大量粘液泡分布。

三、結論

研究結果表明，下毛類纖毛蟲口胞器的基本結構相似，均包括口圍帶、口內膜、口側膜和吞噬輔助膜四部分結構。差異主要表現在：1）口內膜、口側膜和吞噬輔助膜的長度不同。有些由口內膜、口側膜和吞噬輔助膜共同形成了深入胞咽的包卷體，有些則沒有這一結構，僅由口內膜包裹口圍帶纖毛進入胞咽，或只有口圍帶纖毛進入胞咽末端。2）包卷體中均有微管束分布，有些只有縱行微管束，有些則有縱、橫兩個方向的微管束，并且兩種微管束最終交織在一起。3）多數具有咽微纖絲結構，但是有些咽微纖絲外面有膜包裹成束，有些則沒有膜包裹，分散分布。

下毛類纖毛蟲消化胞器的結構也基本相似，即都由致密的細胞質和中空的腔隙組成，胞咽伸入腔隙中。有些物種二者交織呈網狀，有些物種則腔隙特別發達，細胞質呈島型分布其中。腔隙是消化食物的主要結構，有些物種的細胞質也消化少量食物和衰老的胞器。在某些下毛類纖毛蟲（如偽尾柱蟲和織毛蟲）的表膜下和細胞質中，有射出體和粘液泡分布，這類結構與纖毛蟲的攝食和防御功能有密切聯系。

目前，對于下毛類纖毛蟲口胞器和消化胞器的研究還十分有限，我們只是對其中的部分物種進行了比較系統和仔細的觀察，尚需對更多的下毛類纖毛蟲進行深入的研究，以期發現更多特征和規律，為纖毛蟲功能研究和分類研究提供更加充分和可靠的依據。