草地凋落物分解的主要影響因素

王苗苗，侯扶江

(蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020)

凋落物形成與分解是生態系統物質和能量循環的重要環節，既為土壤系統運轉提供物質和能量，也是植被系統“吐故納新”的必要途徑，還可作為動物的食物。生態系統中若凋落物堆積則阻滯能流與物流，若匱缺則導致生態系統“營養不良”，凋落物對于草地健康不可或缺。同時，土壤有凋落物及其殘存物，可蓄積降水，保持水土。凋落物還減緩雨滴對地面的濺擊，截留降水，使其緩慢入滲,延緩地表徑流，提高土壤水分[1]。凋落物的組成、土壤質地和結構，以及土壤微生物和動物等是影響凋落物分解的主要因素[2]。本研究主要討論非生物因素、生物因素和管理因素對草原凋落物循環的作用機理與途徑，旨在為草地的凋落物管理提供決策依據。

1 非生物因素

溫度和水分是影響凋落物分解的兩個主要因素，其他環境因素可通過水、熱因子再分配而作用于凋落物的形成和分解過程。

1.1溫度 微生物數量和酶活性受溫度影響較大[3]。酶活性通常隨著溫度升高而增強，促進凋落物分解。土壤溫度升高還可導致土壤養分礦化作用增強，養分可利用性提高，促進地表凋落物的分解。但是，溫度升高也促進植物蒸騰和土壤蒸發，降低土壤濕度，抑制凋落物的分解。因此，溫度對于凋落物的分解具有雙重作用，存在適宜的溫度閾限。

凋落物的分解速率隨積溫增加而增大(表1)，有明顯的氣候地帶性。熱帶生態系統中，凋落物一年內可分解殆盡[4]。放牧可導致0～20 cm土層溫度平均上升1.3～1.4 ℃，調落物分解速率增加21.5%[5]。

1.2水分 土壤過濕或過干會抑制土壤微生物的活性，抑制凋落物的分解[6]。一定范圍內，凋落物分解速度與土壤濕度正相關[7-8]；土壤水分過高，透氣性下降，分解者的氧氣需求受限，凋落物分解速率降低[8]。

降水影響凋落物的營養成分，控制凋落物物質浸出等物理過程，影響凋落物的分解速率[6]。Swift等[9]發現，隨著降水量增加，地表凋落物的分解速率增大。如果年均降水量從500 mm上升到5 500 mm，凋落物的分解速率提高5～9倍[10]。但是，降水對凋落物分解的促進作用也有一定的范圍，不同類型凋落物受降水的影響也存在差異(表1)。程煜等[11]發現，降水量達到200 mm時，木荷(Schimasuperba)葉凋落物的分解速率極顯著提高，水分越充足其分解越強烈；而降水量在50 mm時，馬尾松(Pinusmassoniana)葉凋落物的分解速率能極顯著提高，但降水量超過200 mm時，凋落物分解甚至會被抑制；可能因為不同來源的凋落物化學組成有差異。李雪峰等[12]揭示，降水量減少時，蒙古櫟(Quercusmongolicus)葉凋落物初始N、P和K濃度顯著升高，而木質素濃度降低，凋落物分解速率大；降水量增加，初始N濃度顯著降低，木質素濃度增高，凋落物分解速率小。

表1 不同草地類型凋落物分解速率比較Table 1 Litter decomposition rate of different grassland types

一定范圍內，凋落物的分解速率與年均降水量、年積溫均呈顯著線性相關(P<0.05)(圖1、圖2)。多元分析表明，降水與溫度對凋落物分解的貢獻為72%，降水與熱量的貢獻之比為1∶1.87。

在草原凋落物分解中，水、熱因素是相互作用的，凋落物分解取決于兩者的數量關系，它們對凋落物的作用途徑主要包括改變分解微生物的活性與數量,影響土壤和凋落物層的微環境以及凋落物分解的物理過程，決定凋落物的物種組成、物理結構和化學成分，影響家畜對凋落物的作用。

圖1 凋落物的分解速率與年均降水量的關系Fig.1 Relation of litter decomposition rate and average annual precipitation

圖2 凋落物分解速率與年積溫的一般關系Fig.2 Relation of litter decomposition rate and average annual accumulated temperature

1.3土壤養分 貧瘠土壤上的凋落物分解慢，因為土壤養分含量越低，分解者的能量與養分供給越少，難分解成分越多[30]。當土壤氮含量低于凋落物時，凋落物氮向土壤釋放，C/N升高，凋落物分解速率下降，反之亦然。凋落物分解隨土壤養分增加而上升的原因：土壤養分多促進植株生長，提高植物地上和地下部分的凋落物產量，降低葉和根C/N[31-32]，改善土壤團粒結構以及一系列理化性狀，提高土壤微環境，促進微生物的活動。

1.4地形 地形導致水、熱、土壤養分和凋落物量等重新分布，間接改變凋落物分解[33-43]。洼地較平地容易積累凋落物，底層凋落物難以受陽光照射，凋落物的光降解作用較弱，分解速率較慢。陰坡和陽坡的水、熱狀況差異較大，陽坡光照強、土溫高、蒸發大，凋落物分解速率較陰坡快。劉中奇等[33]發現，在25°～35°及35°～45°坡度段，陰向溝坡的枯落物量大于陰向梁坡的枯落物量，但在15°～25°坡段，陰向溝坡的枯落物現存量小于陰向梁坡。在潘帕斯、青藏高原、大青山和衡陽盆地的草原，陰坡凋落物高于陽坡[37-39，43]。在加拿大，土壤有機質從坡頂到坡腳逐漸增加，土層增厚，凋落物分解加快[41]。在黎巴嫩，中坡土壤含水量小于上坡和下坡，影響凋落物分解速率[42]。坡度較大區域容易發生滑坡，可間接改變凋落物分解速率[34]，在植被完全被破壞的自然滑坡地段，土壤有機質和有效氮含量大幅度下降，全氮和全磷含量也有一定程度降低，因此，在植被演替早期凋落物分解較慢。

2 生物因素

生物因素是凋落物分解的主導因子[7]。凋落物的分解過程不僅受生物分解者的類型、數量和活性影響，不同類型植被的凋落物其分解速率也會因化學組成的差異而不同。

2.1動物

2.1.1家畜 家畜主要通過采食、踐踏、排泄物影響土壤的物理結構和草地營養物質的循環，導致凋落物分解的變化。踐踏可破碎和淺埋凋落物；家畜生長季采食可減少凋落物形成，某些季節也直接采食凋落物；家畜排泄物沉積于草地土壤，影響排泄物斑塊內的凋落物組成，也改變凋落物的土壤環境。

家畜排泄物改變凋落物基質質量，后者是凋落物分解的內在因素。一般認為，凋落物的C/N和木質素/N越高，分解速率越慢[44]。排泄物只在大約20%的草地面積上富集養分，降低可食牧草量[45]，凋落物量隨之減少。同時，有排泄物區域的養分循環加速，牧草C/N降低，凋落物的分解速率增加。踐踏破碎凋落物，并使之與土壤充分接觸，有助于凋落物的分解[46-47]。家畜采食凋落物，凋落物積累量減少，地表植被覆蓋下降，加之家畜踐踏，土壤容重增加，提高了表土對溫度的敏感性，加速了養分的循環，均有利于凋落物的分解。

2.1.2小草食動物 很多小草食動物是凋落物的破碎者或分解者，尤其在凋落物分解初期作用大[48]。蟻類等直接以凋落物為食，在這一過程中凋落物被碎裂和研細。在澳大利亞，白蟻能攝食全部凋落物的8.9%左右[48]。在廣州地區，白蟻對凋落物的年攝食率在15.3%～40.8%[49]。一般，小草食動物群落多樣性越高，凋落物的周轉期越短，分解越快，反之亦然[50]。

另一類小草食動物是嚙齒類。它們種類多、分布廣、繁殖快，啃食牧草活體和凋落物，減少地面和地下凋落物的現存量，增加凋落物的粉碎程度，將地上凋落物搬運至地下，增加土壤有機質。

2.2植物 植物種類影響凋落物分解的主要原因之一是凋落物基質構成的差異。相似的環境下，凋落物的基質質量、木質素含量、木質素/N和C/N等對分解起著決定性作用[49]。凋落物的初始N含量高會加快其分解，而木質素含量高將延緩其分解[51]。在加拿大，凋落物初始木質素/N是影響其分解速率的重要變量，初始木質素/N越高，分解越慢[52]。宋新章等[53]發現，N和P含量是影響凋落物分解的最重要變量，其次是木質素/N和C/N。

不同經濟屬性的凋落物基質差異顯著。豆科植物C/N較低，有利于凋落物分解，以豆科植物為建群種的草地凋落物分解快。禾本科植物C/N 高，纖維素等難分解的物質較多[54]，分解速率較豆科植物慢。由于家畜不采食毒害草，毒害草的凋落物同樣很少被小草食動物采食，量的積累造成其分解速率慢[55]。

2.3微生物 微生物是凋落物分解的主體，直接促進凋落物的能量流動、碳礦化(10%左右)和養分礦化(占30%)[56]。凋落物分解前期，微生物是分解的主力，中期土壤動物是凋落物的主要分解者，后期則是土壤動物和微生物共同作用[57]。凋落物分解過程中，首先被微生物侵入，初步分解形成粗腐屑，經腐食性動物啃食和其他微生物分解后成為更微小的碎片[58]。在凋落物分解前期(30 d)添加微生物制劑，可顯著加快凋落物的分解[59]。

3 管理因素

3.1放牧 一般情況下，適牧有利于調落物分解，凋落物分解速率表現為適牧>重牧>禁牧[60]。草地立枯物和凋落物隨著放牧率的增加而減少。在澳大利亞灌叢草地，重牧和適牧區秋季凋落物量分別是輕牧區的53%和64%，夏季則分別是39%和59%[61]。在密蘇里，適牧和重牧下，家畜分別采食了45%和77%的地上生物量，禁牧、適牧和重牧草地凋落物年分解速率分別是13%、55%和19%[62]。家畜踐踏隨放牧率而增強，立枯物和凋落物更容易破碎、分解[63]。不同季節放牧，凋落物分解速率也不同，青藏高原暖季放牧地凋落物分解速率較冷季放牧地高8.3%[64]。放牧導致草地凋落物組成差異，從而影響凋落物分解速率。在混播草地放牧，夏季和秋季多年生牧草凋落物分別高于黑麥(Secalecereale)22%和52%，春季無芒雀麥(Bromusinermis)凋落物明顯多于其他物種[65]。在干旱半干旱草原，放牧家畜排泄物增加土壤速效氮，進而提高凋落物氮，加快其分解[16]。劃區輪牧有利于草地恢復，提高牧草品質和凋落物的基質質量[66]。

3.2灌溉 草地灌溉后土壤含水量迅速增加，有利于凋落物內物質的淋溶，加快分解。一般，凋落物浸泡于水中，短時間內(尤其是24 h)，酚醛樹脂、可溶性碳水化合物、氨基酸和無機物等可溶性物質的流失，導致大約30%的凋落物干質量損失[67]。灌溉后的土壤較為濕潤，為土壤微生物和土壤動物提供了適宜的生存環境，增強微生物活性，促進凋落物分解。

3.3刈割 刈割對牧草品質起重要作用[68]。幼嫩期的牧草體內干物質、粗蛋白、維生素和礦物質的含量高，但隨著牧草的生長，非可溶性碳水化合物(纖維素、木質素等)逐漸增多，適當刈割促進植物的補償生長，改變牧草的基質質量，影響凋落物分解。過度刈割或早期刈割抑制牧草光合作用面積，減少凋落物量[69]。

4 討論

凋落物分解是一個復雜過程，但各因素作用于凋落物分解的機制相似：改變凋落物的基質質量，主要是易分解成分(N、P 等) 和難分解的有機成分(木質素、纖維素、半纖維素、多酚類物質等)；改變凋落物的外部環境，包括土壤生物，如土壤動物、微生物，非生物環境，如光質、降水、熱量等；直接改變凋落物的量，除了控制凋落物的形成過程，還包括凋落物的采食、踏入土壤、破碎、搬運、侵蝕和堆積等。

對溫度、降水和放牧等影響草地凋落物分解的主要因子已有一定的研究，以后的研究需要重點關注以下幾個方面：1)定量各因素在草原凋落物分解中的貢獻率，我國對于森林凋落物分解研究較多，但是對草原凋落物的研究起步比較晚，而且由于家畜的加入，形成了土-草-畜-人(管理)互作，因此影響草原凋落物分解的因素較森林和農田較為復雜；2)在定量分析凋落物的分解因素時，要綜合考慮多種因素之間的相互作用，尤其是家畜的采食、踐踏和排泄物，草原嚙齒類的采食、破碎與搬運等；3)碳管理正在成為諸多學科的前沿問題，凋落物分解對于草地碳匯的作用需要引起高度重視；4)氮沉降對草原凋落物分解的作用尚無統一的結論；5)草類生物質能源與凋落物的形成、分解有密切關系，可結合在一起研究；6)退化草地及其恢復是世界性問題，其中凋落物管理的作用需要明晰；7)放牧和封育是現階段我國草原管理的兩大旋律，對凋落物分解的作用值得關注。

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