庫姆塔格沙漠植物群落類型及其多樣性

張錦春，張甲雄，袁宏波，唐進年，丁 峰，肖 斌，劉淑娟

（1.甘肅省荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室培育基地，甘肅 蘭州730070；2.甘肅民勤荒漠草地生態系統國家野外科學觀測研究站，甘肅 民勤733000；3.甘肅林業職業技術學院，甘肅 天水741020）

庫姆塔格沙漠植被受周圍環境條件的影響，形成了獨特的植物類型及分布特征。沙漠東部前沿的甘肅敦煌西湖自然保護區，屬我國典型的荒漠－濕地生態系統類型區，沙漠南緣草地植被是國家一類保護動物野駱駝主要的夏季草地牧場，沙漠及北部邊緣分布著典型的沙漠植被類型，形成了野駱駝（Camelusferus）由南部牧場穿越沙漠向北遷徙尋找水源的主要活動區。這種復雜多變的生境孕育了豐富的植被類型。

沙漠植被多樣性及其分布一直是國內外學者研究的熱點，而庫姆塔格周邊區域性植被已有研究報道［1－5］，但目前關于庫姆塔格沙漠及邊緣植被類型及其多樣性的比較相對不夠深入，更缺乏大尺度的經向和緯向分析。本研究綜合借鑒已有研究成果，采用線路調查法重新劃分庫姆塔格沙漠植被類型，分析不同植被類型的分布特征，比較不同植被類型間植物物種多樣性特征，旨在闡述植被分布與其環境的適應性，為荒漠植被及環境保護提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 自然概況 庫姆塔格沙漠位于中國西北干旱區，地 理 位 置 89°57′49″～94°54′08″E，39°07′50″～41°00′03″N。區域氣候屬極端干旱大陸性氣候，年均氣溫11.3～11.9℃，年均降水量25.2～74.6 mm，年蒸發量2 800～3 000 mm，干燥度指數高達92。總面積約2.29萬km2，是我國的第六大沙漠。沙漠主體發育在阿爾金山北麓洪積扇和河湖相沉積平原上，呈奇特的“掃帚狀”形態并有獨特的“羽毛狀沙丘”分布［6］。沙漠地貌由北向南階梯狀分布，北低南高，由于階梯面受構造運動影響，臺階又呈西南高而東北低。區域土壤以灰棕漠土和風沙土為主，局部潛水位較高的河床低地常出現不同程度的鹽化現象。植被主要有荒漠植被和草甸植物，荒漠植被以合頭草（Sympegmaregelii）、梭 梭 （Haloxylonammodendron）、沙拐棗（Calligonummongolicum）為優勢種，草甸植被以蘆葦（Phragmitesaustralis）和脹果甘草（Glycyrrhizainflata）為優勢種。棲息著國家保護動物野生的鵝喉羚（Gazellasubguturosa）和野駱駝等。

1.2 研究方法

1.2.1 野外樣地調查 沿考察路線設定樣地，考察路線分沙漠南緣、北緣兩條橫向主線，多壩溝、梭梭溝、紅柳溝3條縱向副線及東部沙山、東緣濕地、南緣多壩溝3個區域。樣地依據地貌生境類型劃分及地形特點而布設，共設置樣地124個，其中山前戈壁樣地43個，濕地植被樣地33個，沙漠樣地48個。樣地內采用樣方、樣線相結合方法進行野外植被調查［6－8］，樣線法進行植物高度、冠幅等生長狀況調查，樣方法進行植物物種記錄及其物種數量統計。在調查的同時，使用全球定位系統（GPS）對調查地點定位，并記錄各樣地的海拔高度、地貌及土壤類型等環境因子。

1.2.2 數據統計分析 利用Excel軟件統計調查數據。在統計植物高度、蓋度、密度及頻度的基礎上，分別按灌木和草本植被計算樣方內各物種重要值，依據物種重要值劃分植物群落［7］。物種多樣性測度指數應用以下4種多樣性指數來測度和分析群落物種多樣性特征［8］。公式分別為，

Shannon－Wiener多樣性指數：

Pielou均勻度指數：

Patrick豐富度指數：

Simpson優勢度指數：

式中，Pi為種i相對重要值，Pi＝ni／N，ni為第i個種的個體數目，N為群落中所有個體數總和，S為群落物種數。多樣性指數以物種重要值計算［9］。

2 結果與分析

2.1 荒漠植物群落類型與分布 庫姆塔格沙漠植被可劃分為三大植被類型區（表1）。沙漠東緣、北緣海拔較低，植被以鹽化草甸類植物為主，形成以蘆葦、泡泡刺（Nitrariasphaerocarpa）等12個群落類型，群落高度相對較高，密度、蓋度較小，物種組成稀少，單優勢群落較明顯。沙漠南緣靠近阿爾金山北麓的沖洪積區，為戈壁平原風蝕殘貌，植被以半灌木、灌木為主，屬戈壁荒漠植被類型，統計有合頭草、旱蒿 （Artemisiaxerophytica）、紅 砂 （Reaumuria soongorica）等17個群落類型，群落高度、密度、蓋度不大，但物種組成豐富，群落優勢度較小，為較穩定的植被類型。沙漠南部植被以喬木胡楊（Populus euphratica）、小喬木梭梭、灌木膜果麻黃（Ephedra przewalskii）、沙拐棗及灌叢檉柳屬（Tamarix）植物為主，統計群落類型13種，有分布于沖溝河岸的胡楊群落、脹果甘草群落、多枝檉柳（T.ramosissima）群落，分布于沙山上的刺沙蓬（Salsolaruthenica）群落，及分布于沖溝尾閭灘地上的短穗檉柳（T.laxa）群落及沙坡地上的梭梭群落、膜果麻黃群落等，群落結構簡單，物種組成稀少，單優勢群落較多，群落密度、優勢度較小。

2.2 不同植被類型區植物群落多樣性特征

2.2.1 荒漠草甸區植物群落多樣性 荒漠草甸區植物群落物種組成簡單，群落物種組成為1～6，群落多樣性水平不高。其中多優勢群落主要由蘆葦、羅布麻（Apocynumvenetum）、駱駝刺（Alhagisparsifolia）、鴉 蔥 （Scorzoneraaustriaca）、沙 生 檉 柳（T.taklamakanensis）等組成，多樣性指數在1.303～1.716，均勻度指數為0.757～0.957，群落結構較為穩定；單優勢群落有沙生檉柳群落和梭梭群落，群落結構最為簡單，多樣性指數為0，優勢度指數為1.000；泡泡刺、脹果甘草和鹽穗木群落物種組成只有2種，群落結構簡單，多樣性指數為0.275～0.622，優勢度指數為0.569～0.824。

2.2.2 山前戈壁荒漠植物群落多樣性 山前戈壁荒漠植物群落多樣性相對較高（表1），多樣性指數平均高達1.437，均勻度指數為0.824。其中以合頭草、紫 菀 木 （Asterothamnusalyssoides）、裸 果 木（Gymnocarposprzewalskii）、膜 果 麻 黃、堿 蓬（Suaedaglauca）組成的多優植物群落，物種組成豐富，群落多樣性、均勻性水平高，多樣性指數高達2.344，均勻度指數為0.828～1.018，群落相對穩定，但群落優勢不明顯，優勢度指數只有0.136～0.197；由合頭草、旱蒿、裸果木、膜果麻黃單優群落及紅砂組成的多優群落，結構相對簡單，群落多樣性、均勻度及優勢度均處于中等水平；戈壁梭梭群落和沙拐棗群落，物種組成相對貧乏，荒漠植被類型特征明顯，群落多樣性、均勻性水平較低，多樣性指數為0.551～0.896，均勻度指數為0.503～0.643，群落穩定性差，優勢度水平高，為0.487～0.661。

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2.2.3沙漠區植物群落多樣性 沙漠區植物群落多樣性總體水平最低，且差異較大。胡楊、多枝檉柳和脹果甘草群落近乎呈單優勢群落，群落多樣性、均勻度水平很小，呈零星狀分布于沙漠沖溝河岸；沙漠沖溝兩岸及尾閭湖邊主要以短穗檉柳群落為主，偶爾出現草本堿蓬群落，群落多樣性水平相對較好，多樣性指數為0.927～1.490，均勻度指數為0.581～0.926；沙漠南部高大沙山上以刺沙蓬群落，偶有駝蹄瓣 （Zygophyllumfabago）、鹽 生 草 （Halogeton glomeratus）等植物出現，群落結構簡單，多樣性指數只有0.414，優勢度指數為0.763；梭梭群落、膜果麻黃群落和沙拐棗群落主要分布于沙漠過渡帶的沙坡及丘間沙地上，多樣性指數為1.000～1.181，優勢度指數為0.366～0.476，均勻度指數為0.599～0.728；沙生檉柳群落分布于沙漠流動沙丘上，多樣性和均勻度水平均很小；白刺群落能形成穩定沙包，分布于沙漠前緣帶，群落均勻度高，群落結構較為穩定。

2.3 荒漠植物群落多樣性分布變化

2.3.1 群落物種多樣性經向分布 兩條調查主線上荒漠植物群落物種多樣性水平經向分布格局隨經度降低而逐漸降低（圖1）。南緣戈壁荒漠植物群落多樣性水平變化不大，多樣性指數為1.059～1.545，并隨著氣候環境干旱程度的加劇，群落物種組成趨于減少，群落結構趨于簡單。群落均勻度指數和優勢度指數在92°線附近呈現最高值，此處植物群落結構相對穩定，群落優勢明顯。沙漠北緣鹽化草甸區植物群落多樣性、均勻度及優勢度在92.44°線上呈現出不同幅度的變化，多樣性指數升至最高（1.716），優勢度指數降低至0.188，均勻度指數變化不大，最高值為0.957，區域植物群落相對穩定。

2.3.2 群落物種多樣性緯向分布 植物群落多樣性與緯度間的關系較為復雜（圖2）。93°線沿多壩溝由北向南進行逆向穿越式調查，北部流沙地沙生檉柳群落多樣性指數為0.033，優勢度指數達0.934；多壩溝尾閭帶群落類型為濕生草甸群落，多樣性指數在0.561～1.039；逆溝而上沙山沙坡上形成大片的梭梭群落，多樣性指數為0.678～1.328；進入多壩溝溝口，流水溝道兩岸出現單優群落多樣性指數局限于0.007～0.013，其他處多樣性指數在0.974～0.987；溝道南緣為戈壁荒漠植物群落多樣性指數平均為1.479，優勢度指數為0.274。92°線沿梭梭溝由南向北進行穿越式調查，梭梭溝前緣戈壁荒漠植物群落多樣性水平較高，多樣性指數在0.954～1.911；梭梭溝南部沙山上分布刺沙蓬單優植物群落，多樣性指數平均為0.538，優勢度指數0.692；梭梭溝尾閭帶短穗檉柳群落多樣性指數在0.018～1.811。

3 討論

圖1 庫姆塔格沙漠植物群落多樣性經向分布Fig.1 Radial distribution of species diversity of desert plant community in Kumutage Desert

圖2 庫姆塔格沙漠植物群落多樣性緯向分布Fig.2 Attitude distribution of species diversity of desert plant community in Kumutage Desert

庫姆塔格沙漠植被依據生境條件劃分為戈壁荒漠植被、沙漠植被和荒漠草甸植被三大類型。戈壁荒漠植被分布于沙漠南緣山前戈壁，統計群落17類，沙漠東緣、北緣分布有荒漠草甸群落12類，沙漠區分布有沙漠植物群落13類。這三大類型植被與沙漠周邊分布的國家三大自然保護區植被類型相一致。敦煌西湖國家級自然保護區地處沙漠東部前沿地帶，主要保護濕地植被和濕地生態系統，包括蘆葦為主的沼澤和草甸植被。安南壩國家級野駱駝自然保護區的核心地帶處于沙漠南緣山前洪積平原，區域植被主要以梭梭、合頭草、紅砂、膜果麻黃等荒漠植被為主，群落物種組成豐富，結構穩定，是主要保護動物野駱駝主要的夏季草地牧場。羅布泊國家級野駱駝自然保護區位于沙漠北部邊緣地帶，以典型沙漠植被和鹽化草甸類植被為主，是野駱駝主要遷徙活動區［10－11］。

荒漠植物群落多樣性普遍較低，這與荒漠生境條件惡劣，群落的組成種類少及種的分布極不均勻有關，說明荒漠植物群落結構簡單、組織水平低，從而證明了荒漠植物群落所處的生態環境的嚴酷性［12－14］。但荒漠植物群落物種多樣性水平在不同微域環境中也存在一定的差異：沙漠南緣植物處于山前洪積區，季節性雪水的融化下泄滋潤著區域植被生長，因此群落物種多樣性水平高，多樣性指數平均為1.437，群落較穩定，優勢度不高，均勻度和優勢度指數分別為0.824和0.302；沙漠東北緣海拔較低，地下水位淺，但沙化、鹽化危害加重，從而使該區域植物群落多樣性水平不高，但群落相對較穩定，優勢度不明顯，多樣性、均勻性、優勢度指數分別為0.804、0.807、0.547；沙漠區環境最為嚴酷，植物群落物種組成稀少，多樣性指數平均為0.725，群落穩定差，均勻度指數為0.533，且不同的環境因素差異塑造了沙漠植被群落之間多樣性的差異。如白刺群落結構穩定，是長期適應風沙活動的結果，多枝檉柳和脹果甘草群落分布區域僅限于水分條件較好的河床岸周圍，處于極不穩定狀態，水分是影響其生存的主要因子。

荒漠植物群落多樣性分布變化受生境因子影響較大［15－23］。從植被經向分布分析，荒漠植物群落分布隨著氣候環境干旱程度的加劇，多樣性水平總體趨于減少，但植被多樣性指數均在92°線附近出現了不同程度的變化格局。南緣戈壁荒漠植被在92°線上，植被生長旺盛，區域植物群落結構穩定，優勢明顯，這與該處山體積雪融化下泄量最大有著必然的聯系；沙漠北部羽毛狀沙丘發育完全，區域地貌形態及谷地鹽結皮較為穩定，植被群落分布區覆沙較少，有利于鹽化草甸植物的生長，形成的群落物種較為豐富，群落結構較為穩定；北緣草甸區東部臨近羽毛狀沙丘發育雛形，風沙活動強烈，西部與羅布泊接壤，土壤荒漠化較為嚴重，土壤含沙量大，勢必抑制草甸類植物群落的物種組成及其穩定性。沿兩條經度線分布的植物群落類型及其多樣性變化趨勢基本是一致的，主要受區域地形地貌及水文條件影響較大，93°線上的多壩溝為自流水溝道，有流水的溝道兩岸植物群落優勢比較明顯，但物種組成稀少，群落多樣性不高，群落呈現局部片狀分布，均勻性指數不大；下游無自流水，促進了濕生草甸類植物群落的生長，群落多樣性有所增高；到沙漠腹地流沙段，形成沙生灌叢植物群落，群落多樣性更低，優勢度較為明顯。92°線上梭梭溝為季節性洪水沖刷而成，兩岸高大沙山上季節性洪水很難到達，分布的刺沙蓬群落物種組成稀少，群落多樣性水平較低，群落優勢明顯；溝道尾閭段及溝道岸邊水分條件較好，多形成短穗檉柳灌叢群落，群落多樣性水平較高。兩條溝道南緣均為戈壁荒漠植物群落，水分條件好，群落多樣性水平最高，優勢度不明顯。

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