羊草生物量和養分分配對養分和水分添加的響應

黃菊瑩，徐 鵬，余海龍，袁志友,李凌浩

(1.寧夏大學新技術應用研究開發中心,寧夏 銀川 750021； 2.遼寧省環境保護宣傳教育中心，遼寧 沈陽 110033；3.寧夏大學資源環境學院,寧夏 銀川 750021； 4.中國科學院植物研究所植被與環境變化國家重點實驗室,北京 100093)

降水格局改變、大氣氮沉降增加以及由此引起的磷有效性改變[1]是當前全球變化生態學研究領域的熱點。這三者改變了土壤水分和養分有效性，因此會影響植物養分吸收、分配和回收轉移等策略。內蒙古多倫草原位于我國東北部，是我國典型的農牧交錯帶之一。該草原植被屬于溫帶典型草原，主要由克氏針茅(Stipakrylovii)、冰草(Agropyroncristatum)、羊草(Leymuschinensis)等組成[2]。區域土壤供氮能力低下，年降水量385.5 mm，年蒸發量1 748 mm，因此該縣草原生態系統主要受降水和氮的限制[3-4]，對全球氣候變化的反應敏感。全球范圍的降水格局改變和大氣氮沉降增加，不僅可能影響該脆弱生態系統的植被生長，而且可能改變該區域生物地球化學循環。而大氣氮沉降持續增加，則可能使該脆弱生態系統由受氮限制轉變為受磷限制的系統，導致區域植被磷需求增加[5]。因此在內蒙古多倫草原生態系統，開展沿水分、氮和磷梯度植物生物量和養分分配的響應模式的研究，對預測全球變化對該區域植被結構和功能的潛在影響具有一定的實踐意義。

羊草是多年生根莖禾草，營養繁殖能力很強，是我國內蒙古典型草原群落的建群種或優勢種[6-7]。本研究通過設置氮肥、磷肥和控水的盆栽控制試驗，研究羊草地上、地下生物量和養分的響應格局，探討環境變化對羊草生物量和養分分配的影響，旨為深入理解溫帶草原生態系統結構和功能對全球氣候變化的響應機理提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1研究區自然概況 試驗地點設在內蒙古錫林郭勒盟多倫縣中國科學院植物研究所多倫恢復生態學實驗示范研究站。樣地所在地多倫縣十三里灘(115°50′～116°55′ E，41°46′～42°39′ N)屬于典型溫帶半干旱季風氣候區，年平均降水量385.5 mm，其中70%集中在6―8月。年平均氣溫1.9 ℃，最冷月1月平均氣溫為-17.8 ℃；最熱月7月平均氣溫為18.8 ℃。

1.2試驗設計 試驗于2006年5月中旬至11月初進行。以多倫縣十三里灘自然草地的羊草幼苗為研究材料，分別布置了施氮肥(0、0.5、1、2、4、8、16、32、64和128 g·m-210個水平)、施磷肥(水平同氮處理)和水分供給(11.5、12.7、14.3、16.4、19.1、22.9、 28.7、38.2、57.3和114.6 mL·cm-210個供水量水平)的盆栽控制試驗。具體試驗設計參考文獻[8]。數據分析中，分別以T1、T2、T3、T4、T5、T6、T7、T8、T9、T10代表各處理。以上各處理均5次重復。

1.3材料與方法 分別于2006年8月初和10月底，用剪刀齊地面剪下羊草地上部分，裝袋帶回實驗室烘干(65 ℃，48 h)并稱量。同期收集盆內羊草的地下部分，用水清洗干凈，烘箱中烘干(75 ℃，72 h)并稱量。所有干樣粉碎后，采用全自動凱氏定氮儀(Kjektec System 2300 Distilling Unit, FOSS Tecator AB，Hoganas，Sweden)測定干樣全氮，鉬銻抗比色法測定干樣全磷。

1.4統計分析方法 采用分段回歸擬合生物量和養分庫的變化趨勢[9]。數據點為平均值±標準誤。

2 結果

2.1氮、磷和水分供給改變對生物量及其分配的影響 增加氮肥、磷肥和水分供給均提高了羊草地上、地下生物量(圖1～3)：低供給情況下，兩月地上生物量和地下生物量均呈增加趨勢；之后隨氮、磷和水分供給量的增加，地上、地下生物量逐漸降低。8月，各處理低水平下地上、地下生物量差別不大，之后隨供給量增大地上生物量逐漸超過地下生物量。施氮、施磷和水分控制試驗平均地下生物量分別為地上生物量的81.8%、86.1%和82.9%；10月，地下生物量顯著高于地上生物量，3個試驗平均地下生物量分別為地上生物量的1.5、2.3和2.3倍。

2.2氮、磷和水分供給改變對養分及其分配的影響 適量施氮肥顯著提高了羊草地上、地下養分庫(圖4)：低供給情況下，養分庫均呈線性增加趨勢；但當氮供應量繼續增加時，養分庫顯著降低。8月地上養分庫高于地下養分庫；而10月，地下養分庫則高于地上養分庫。8月地上氮庫是同期地下氮庫的2.6倍，地上磷庫是同期地下磷庫的1.8倍；10月，地上氮庫僅為同期地下氮庫的70.4%，地上磷庫則不足地下磷庫的一半(49.2%)。

圖1 羊草生物量隨施氮量增加的變化趨勢Fig.1 Changes of biomass of Leymus chinensis with N application gradient

圖2 羊草生物量隨施磷量增加的變化趨勢Fig.2 Changes of biomass of Leymus chinensis with P application gradient

圖3 羊草生物量隨水分供給增加的變化趨勢Fig.3 Changes of biomass of Leymus chinensis with water irrigation gradient

圖4 羊草養分庫隨施氮量增加的變化趨勢Fig.4 Changes of nutrient pool of Leymus chinensis with N application gradient

適量施磷肥顯著提高了羊草地上、地下養分庫(圖5)：低供給情況下，養分庫均呈顯著增加趨勢；磷水平繼續增加后，地上、地下養分庫增加趨勢變緩(磷庫)或降低(氮庫)。8月平均地上部分氮庫和磷庫分別為59.8和17.5 mg·盆-1，平均地下部分氮庫和磷庫分別為30.3和9.8 mg·盆-1，地上養分庫高于地下養分庫；10月地下磷庫隨施磷量增加逐漸超過地上磷庫，平均地上部分氮庫和磷庫分別為27.1和21.6 mg·盆-1，平均地下部分氮庫和磷庫分別為66.8和21.5 mg·盆-1。

圖5 羊草養分庫隨施磷量增加的變化趨勢Fig.5 Changes of nutrient pool of Leymus chinensis with P application gradient

沿水分供給梯度，地上、地下養分庫呈現先增加后降低或增加幅度變緩的趨勢(圖6)：低供給情況下，養分庫均呈增加趨勢；隨著供水量繼續增加，8月地上、地下氮庫呈降低趨勢，地上、地下磷庫增加幅度變緩。8月平均地上部分氮庫和磷庫分別為77.3和6.3 mg·盆-1，平均地下部分氮庫和磷庫分別為38.4和4.7 mg·盆-1，地上部分養分庫高于地下部分；10月平均地上部分氮庫和磷庫分別為35.1和1.3 mg·盆-1，平均地下部分氮庫和磷庫分別為130.2和12.3 mg·盆-1，地下部分養分庫高于地上部分。

2.3氮、磷和水分供給改變對根冠比的影響 氮、磷和水分添加改變了羊草根冠比(表1)：施氮肥和施磷肥處理下，8月羊草根冠比較低，尤其是高氮和高磷處理；水分添加處理,8月份干旱脅迫下羊草具有較低的根冠比,10月份干旱脅迫下具有較高的根冠比?？梢姡┑?、施磷和水分添加處理對羊草根冠比的影響與季節有關。

3 討論

一般而言，土壤養分(氮和磷)和水分有效性過高或過低均不利于植物生長[10-14]。本研究中，沿氮、磷施用梯度，羊草地上、地下生物量均呈先增加后降低的趨勢(圖1和圖2)，表明適量施氮、磷肥能顯著促進羊草生長，但施用量過大會對羊草的生長發育產生抑制作用。生物量分配方面，在植物生長旺期(8月)，一方面地上部分光合作用較高，使得干物質不斷積累，另一方面地下部分不斷輸送養分給地上部分，因此促進了地上部分的生長；之后隨著生長季的逐漸結束，植物地上部分開始枯死，有效光合面積減少，加之地上組織中的營養物質或淋失或轉移給地下器官，促使地下部分生物量高于地上部分。本研究中，大體而言，8月地上生物量高于地下生物量，10月地下生物量超過地上生物量，說明施氮和磷肥降低了羊草根冠比，與其他研究結果一致[15-17]。研究結果表明，氮和磷限制著內蒙古溫帶草原生態系統植物生長。外源養分施用減輕或消除了氮和磷對植物生長的限制性，因此促進了羊草地上、地下部分生長；但當土壤養分有效性達到相對高的水平后，繼續增加外源養分投入，則對羊草生長產生毒害，不利于各組織生長。控水試驗中，沿水分梯度羊草地上、地下生物量呈先增加后降低的趨勢(圖3)，說明適量增加供水減輕或消除了水分虧缺對植物生長的限制性，因此促進了植物生長[18-20]。而當土壤水分供給過多時(如水淹)，植物的根系生長受到抑制[21-22]，因此適宜的土壤水分可以促進植物生物量積累，而干旱脅迫則不利于植物生長[23-25]。干旱脅迫影響了植物生物量的分配：當植物處于干旱脅迫時，其生物量更多地分配給地下器官(如根系和根莖)，導致根冠比增加[26-27]。本研究中，8月時11.5 mL·cm-2的供水量下，有明顯高的根冠比(表1)，表現出對極端干旱的高度適應性；但10月時根冠比隨供水量的增加而增加(從1.75增加至2.70)，這可能與冬季生物量由地上部分轉移至地下部分有關。

圖6 羊草養分庫隨水分供給增加的變化趨勢Fig.6 Changes of nutrient pool of Leymus chinensis with water irrigation gradient

表1 氮添加、磷添加和水分添加對羊草根冠比的影響Table 1 Effects of N, P and water application on root to shoot ratio of Leymus chinensis

對多年生草本植物而言，在其生長季結束之前，地上部分枯死并將其內部養分轉移給地下部分，達到養分保存的目的[28]。本研究中適量氮、磷和水分供給水平下，羊草地上、地下部分養分庫均隨氮、磷和水分供給量增加而增加。表明低養分和水分供給促進了8月地上、地下部分氮和磷的積累，增加了10月地上、地下部分歸還給土壤的氮和磷含量。在養分分配方面，8月地上部分養分庫高于地下部分，而10月地下部分養分庫高于地上部分。這可能是因為養分庫為生物量與養分濃度乘積，一方面，10月時地下部分有明顯的生物量增加現象，因此貢獻了較高的養分庫；另一方面，地上部分枯死前將養分轉移給地下部分，使得養分在地下部分累積。以上結果證實了冬季養分從羊草地上部分轉移到地下部分保存起來，體現了多年生草本植物的生長特性。

4 結論

養分和水分有效性的提高促進了羊草地上、地下生物量和養分的積累；生長旺期生物量和養分傾向于向地上部分分配，但隨著生長季結束，生物量和養分則逐漸轉移至地下部分，表現了多年生植物養分保持的特性。因此，全球氣候變化改變了植物生長及其對養分的吸收和分配，進而可能會對植被-土壤系統群落和結構產生影響。

[1] Bobbink R,Hornung M,Roelofs J G M.The effects of air-borne nitrogen pollutants on species diversity in natural and semi-natural European vegetation[J].Journal of Ecology,1998,86:717-738.

[2] 詹學明,李凌,浩程維信.放牧和圍封條件下克氏針茅草原土壤種子庫的比較[J].植物生態學報,2005,29:747-752.

[3] Niu S L,Wu M Y,Han Y,etal.Water-mediated responses of ecosystem carbon fluxes to climatic change in a temperate steppe[J].New Phytologist,2007,177:209-219.

[4] 白文明,李凌浩,宋世環.內蒙古多倫農牧交錯區水資源利用現狀分析[J].干旱區資源與環境,2001,15:63-67.

[5] Menge M L,Field C B.Simulated global changes alter phosphorus demand in annual grassland[J].Global Change Biology,2007,13:2582-2591.

[6] 何丹,李向林,萬里強,等.施用尿素當年對退化天然草地物種地上生物量和重要值的影響[J].草業學報,2009,18(3):154-158.

[7] 鄒雨坤,張靜妮,楊殿林，等.不同利用方式下羊草草原土壤生態系統微生物群落結構的PLFA分析[J].草業學報,2011,20(4):27-33.

[8] 黃菊瑩,袁志友,李凌浩,等.羊草綠葉氮、磷濃度和比葉面積沿氮、磷和水分梯度的變化[J].植物生態學報, 2009,33(3):442-448.

[9] Tilman D.Biodiversity:population versus ecosystem stability[J].Ecology,1996,77:350-363.

[10] Toms J D,Lespearance M L.Piecewise regression: A tool for identifying ecological thresholds[J].Ecology,2003,84:2034-2041.

[11] ?？瞬?趙志剛,羅燕江,等.施肥對高寒草甸植物群落組分種繁殖分配的影響[J].植物生態學報,2006,30(5):817-826.

[12] 吳家勝,曹福亮,應葉青,等.銀杏苗期施P效應研究[J].林業科學研究,2003,16(2):171-176.

[13] 楊京平,姜寧,陳杰.施氮水平對兩種水稻產量影響的動態模擬及施肥優化分析[J].應用生態學報,2003,14(10):1654-1660.

[14] 朱琴,莫邦蘭,張恩讓.不同施氮量對辣椒生長及落花的影響[J].貴州農業科學，2008，36(1)：114-115.

[15] 遲麗華.松嫩平原羊草和虎尾草生物量及鈉鉀元素季節性變化的研究[J].農業系統科學與綜合研究,2007,23(4):430-433.

[16] 鄧斌.添加氮肥對沙地樟子松幼苗生物量分配與葉片生理特性的影響[J].生態學雜志,2006,25(11):1312-1317.

[17] 王滿蓮,馮玉龍.紫莖澤蘭和飛機草的形態、生物量分配和光合特性對氮營養的響應[J].植物生態學報,2005,29(5):697-705.

[18] 王正文,祝廷成.水淹干擾對羊草草地地上生物量影響的初步研究[J].應用生態學報,2003,14(12):2162-2166.

[19] 田永生,郭陽耀,張培棟,等.區域凈初級生產力動態及其與氣象因子的關系[J].草業科學,2010,27(2):8-17.

[20] 文霞,侯向陽,穆懷彬.灌水量對京南地區紫花苜蓿生產能力的影響[J].草業科學,2010,27(4):73-77.

[21] Xu Z Z,Zhou G S.Effects of water stress and high nocturnal temperature on photosynthesis and nitrogen level of a perennial grassLeymuschinensis[J].Plant and Soil,2005,269:131-139.

[22] 張艷紅,曾波,付天飛,等.長期水淹對秋華柳(SalixvariegataFranch)根部非結構性碳水化合物含量的影響[J].西南師范大學學報(自然科學版),2006,31(3):153-156.

[23] 李林鋒,劉新田.干旱脅迫對桉樹幼苗的生長和某些生理生態特性的影響[J].西北林學院學報,2003,19(1):14-17.

[24] 孫存華.模擬干旱誘導對藜抗旱力的影響[J].應用生態學報,1999,10(1):16-18.

[25] 孫書存,陳靈芝.遼東櫟幼苗對干旱和去葉的生態反應的初步研究[J].生態學報,2000,20(5):893-897.

[26] 關軍鋒,馬春紅,李廣敏.干旱脅迫下小麥根冠生物量變化及其與抗旱性的關系[J].河北農業大學學報,2004,27(1):1-5.

[27] 劉長利,王文全,崔俊茹,等.干旱脅迫對甘草光合特性與生物量分配的影響[J].中國沙漠,2006,26(1):142-145.

[28] Heckathorn S A,Deluciae E H.Retranslocation of shoot nitrogen to rhizomes and roots in prairie grasses may limit loss of N to grazing and fire during drought[J].Functional Ecology,1996,10(3):396-400.