玉米×墨西哥大芻草雜種飼草產(chǎn)量及其構(gòu)成性狀對密度和氮肥的響應(yīng)

馮云超，余志江，霍仕平，張興端，張 健，晏慶九，向振凡， 張芳魁，鄒永翠

(1.重慶三峽農(nóng)業(yè)科學院，重慶 萬州 404155； 2.重慶三峽職業(yè)學院，重慶 萬州 404155)

栽培密度、刈割措施、施肥等是影響飼草產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素[1-10]；其中種植密度和施氮量對飼草產(chǎn)量和品質(zhì)影響尤為突出[1-4,8-10]。種植密度過大，每個植株由于占有的空間資源和份額較小，提前進入封行，通風透光性相對較差，影響光合產(chǎn)物的合成與分配，個體生長受阻，產(chǎn)量降低；種植密度較小，植株競爭小，分枝數(shù)和葉片數(shù)較多，莖稈高大，但群體基數(shù)較小，難獲得高產(chǎn)[1-4]。氮素是限制禾本科飼草產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素之一[8]。施氮量不足，則植物生長受阻，難以獲得高產(chǎn)；過高，易增加土壤和植株硝態(tài)氮含量，引發(fā)植株病害，降低品質(zhì)。適宜的施氮量能促進作物生長，提高產(chǎn)草量和品質(zhì)，且能提高肥料利用率，降低環(huán)境污染[8-10]。因此，適宜的種植密度和施氮量是飼草高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的關(guān)鍵所在。

墨西哥大芻草(Zeamexicana)是玉米(Z.mays)的野生近緣種，一年生。植株直立，高1.5～4.0 m，葉片寬大、肥厚，邊緣有皺褶而下垂，具有品質(zhì)優(yōu)、抗寒、抗病、耐澇、根系發(fā)達、分蘗能力強等優(yōu)良特性，是選育飼草新品種的重要種質(zhì)資源[11-12]。然而其光敏反應(yīng)強，種子生產(chǎn)量少且種子收獲困難[11,13]。研究表明，玉米與墨西哥大芻草的雜種F1飼草產(chǎn)量、產(chǎn)量性狀具有較強的雜種優(yōu)勢[2,14-16]，四川農(nóng)業(yè)大學利用染色體工程技術(shù)與常規(guī)育種相結(jié)合的方法，成功選育出了高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的玉米×墨西哥大芻草雜種飼草品種(玉草2號)[2]。重慶三峽農(nóng)業(yè)科學院從2005年開始引進了墨西哥大芻草，經(jīng)過多年研究選育出多分蘗、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的玉米×墨西哥大芻草雜種。本研究通過分析新選育成的玉米×墨西哥大芻草雜種的飼草產(chǎn)量對密度和施氮量的響應(yīng)，確定其最適宜的種植密度和施氮量，以期為其合理利用及大面積種植推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1供試材料與田間設(shè)計 2011年3-7月在重慶三峽農(nóng)業(yè)科學院梁平試驗基地進行了新選玉米×墨西哥大芻草雜種產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀對密度和氮肥響應(yīng)研究。供試材料為41P1-3×墨西哥大芻草。

試驗采用兩因素的裂區(qū)試驗設(shè)計，以密度為主處理，施氮量為副處理，3次重復(fù)，5行區(qū)，小區(qū)面積為2.5 m×4 m。栽培密度設(shè)30 000(D1)、40 000(D2)、50 000(D3)、60 000(D4)株·hm-24個水平，行距均為50 cm，株距根據(jù)密度確定；施氮量(尿素)設(shè)300(N1)、450(N2)、600(N3) kg·hm-23個水平，施氮時間為移栽成活時期、分蘗期和拔節(jié)后期3個時期，施氮量分別為總量的20%、40%、40%。3月28日育苗，4月15日移栽。移栽時，每公頃基施有機肥30 000 kg、磷肥(過磷酸鈣)750 kg，其他管理措施同大田生產(chǎn)，抽雄始期刈割。

1.2測定指標及方法 抽雄始期(7月6日)，每小區(qū)隨機選擇5株，測定草長(拉直植株，測定從莖基部到最長葉尖的距離)、分蘗數(shù)(草長30 cm以上計為一個新分蘗)、主莖粗(測定離基部15 cm處主莖莖稈的周長)、綠葉片數(shù)(單株主莖持綠葉片)、葉長(倒4葉)、葉寬及葉面積等植株性狀，并分莖稈和葉片稱取鮮質(zhì)量，于105 ℃殺青1 h，70 ℃烘干至質(zhì)量恒定(兩次質(zhì)量之差小于0.5 g)，稱量干質(zhì)量。每小區(qū)刈割中間3行測產(chǎn)，測定單位面積鮮草產(chǎn)量，并估算單位面積干草產(chǎn)量。

1.3數(shù)據(jù)處理 采用SPSS 19.0對數(shù)據(jù)進行方差分析[17]和相關(guān)分析，多重比較采用Duncan新復(fù)極差法，通徑分析按《高級生物統(tǒng)計》[18]的方法計算。

2 結(jié)果與分析

2.1種植密度和施氮量對飼草產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成性狀差異分析

2.1.1飼草產(chǎn)量差異分析 分析表明，不同密度處理對玉米×墨西哥大芻草雜種的飼草鮮草產(chǎn)量影響差異不顯著(P>0.05)。干草產(chǎn)量以D2處理最高(表1)，為11 176.99 kg·hm-2，顯著高于其他處理；其次為D3(9 943.35 kg·hm-2)和D4處理(9 810.25 kg·hm-2)，二者之間差異不顯著(P>0.05)；D1處理干草產(chǎn)量最低，為8 902.42 kg·hm-2，顯著低于D3和D4。可見，在一定范圍內(nèi)提高種植密度能增加鮮、干草產(chǎn)量，但密度過高飼草鮮、干草產(chǎn)量反而降低。說明該玉米×墨西哥大芻草雜種最適宜的種植密度為40 000株·hm-2(表1)。

施氮量對玉米×墨西哥大芻草雜種的鮮、干草產(chǎn)量都存在顯著影響(P<0.05)。其中，處理N3的鮮草產(chǎn)量最高，為52 541.93 kg·hm-2，處理N2的鮮草產(chǎn)量為51 069.70 kg·hm-2，N3與N2間差異不顯著(P>0.05)，但二者均顯著高于N1(47 805.80 kg·hm-2)(P<0.05)。不同處理干草產(chǎn)量的變化趨勢與鮮草產(chǎn)量相同，由大到小依次為N3(10 643.74 kg·hm-2)、N2(9 923.60 kg·hm-2)、N1(9 307.42 kg·hm-2)，且N3顯著高于N2和N1(P<0.05)。可見，玉米×墨西哥大芻草雜種在施氮600 kg·hm-2下可獲得較高的鮮、干草產(chǎn)量(表1)。

表1 不同密度和施氮處理下的飼草產(chǎn)量Table 1 Forage yields under different densities and nitrogen application treatments

密度與施氮處理的互作效應(yīng)對飼草鮮、干草產(chǎn)量均有顯著影響(P<0.05)。說明在獲得最高飼草產(chǎn)量的種植密度和施氮水平下，玉米×墨西哥大芻草雜種不一定能獲得最高的鮮、干草產(chǎn)量。進一步分析可知(表2)，玉米×墨西哥大芻草雜種的鮮、干草產(chǎn)量最高的處理分別為D2N2(59 444.74 kg·hm-2)和D2N3(12 374.39 kg·hm-2)(表2)。

2.1.2產(chǎn)量組成性狀差異分析 密度處理除綠葉片數(shù)和葉長外，其余各性狀差異顯著(P<0.05)； 施氮處理除主莖粗、綠葉片數(shù)、葉長、葉面積外，其余各性狀間差異顯著；密度與施氮量的互作效應(yīng)除對分蘗、單株鮮產(chǎn)量差異顯著外，其余性狀差異不顯著(P>0.05)(表3)。說明，密度和施氮量顯著影響玉米×墨西哥大芻草雜種的產(chǎn)量構(gòu)成性狀。

表2 不同密度×施氮處理下飼草產(chǎn)量比較Table 2 Comparison of forage yields under different densities and nitrogen application treatments

2.2飼草產(chǎn)量相關(guān)性分析 飼草產(chǎn)量與綠葉片數(shù)、葉長、葉面積呈負相關(guān)，與密度、施氮量、主莖粗、分蘗數(shù)、葉寬、單株鮮質(zhì)量呈正相關(guān)，與草長呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；單株鮮質(zhì)量與密度、草長、主莖粗、分蘗數(shù)、葉寬、葉面積相關(guān)顯著(P<0.05)。其中，草長與飼草產(chǎn)量和單株鮮質(zhì)量的相關(guān)性均顯著(P<0.05)(表4)。說明，草長對玉米×墨西哥大芻草雜種飼草產(chǎn)量影響較大。

在影響飼草產(chǎn)量的其他9個因素中，任意兩個之間的相關(guān)系數(shù)有35(密度和施氮量無相關(guān)性)個。雙尾檢驗表明，有24個相關(guān)系數(shù)為正值，達到顯著水平的相關(guān)系數(shù)有14個。此外，有11個相關(guān)系數(shù)為負值，達到顯著水平的個數(shù)為7個。統(tǒng)計還表明，有14個相關(guān)系數(shù)未達到0.05顯著水平，說明在考察的區(qū)間內(nèi)，部分性狀之間尚不存在確定的相互影響。

表3 產(chǎn)量構(gòu)成性狀方差分析Table 3 Variance (ANOVA) of the yield component traits

2.3飼草產(chǎn)量通徑分析 飼草產(chǎn)量與密度、施氮量、草長、主莖粗、分蘗數(shù)、綠葉片數(shù)、葉長、葉寬、葉面積、單株鮮質(zhì)量間顯著線性關(guān)系(P<0.05)，用這7個性狀預(yù)測雜種F1單株產(chǎn)量可靠程度為87.69%(表5)。可見，密度、施氮量、草長、主莖粗、分蘗數(shù)、綠葉片數(shù)、葉長、葉寬、葉面積、單株鮮質(zhì)量是影響飼草產(chǎn)量的主要因素。

密度、施氮量、草長、主莖粗、分蘗數(shù)、綠葉片數(shù)、葉長、葉寬、葉面積和單株鮮質(zhì)量對飼草產(chǎn)量的直接作用分別為1.731、0.069、0.204、-0.134、0.008、0.183、-1.819、-1.460、2. 379和1.862。其中，草長在0.1水平上對飼草產(chǎn)量直接作用顯著，密度和單株鮮質(zhì)量對飼草產(chǎn)量直接作用在0.05水平上顯著(表5)。表明密度、單株鮮質(zhì)量、草長是影響飼草產(chǎn)量的重要因素。

表4 飼草產(chǎn)量與產(chǎn)量影響因素的相關(guān)分析Table 4 Correlation analyses of single yield and composition factors

表5 直接作用和間接作用分析Table 5 Analyses of direct and indirect actions

密度、葉長、葉寬、葉面積和單株鮮質(zhì)量對飼草產(chǎn)量的直接作用較大，但通過其他產(chǎn)量影響因素對飼草產(chǎn)量的間接作用也較大，且直接作用和間接作用效應(yīng)相反，表現(xiàn)出與飼草產(chǎn)量相關(guān)不顯著(P>0.1)；草長對飼草產(chǎn)量的直接作用為正效應(yīng)，且在0.1水平上達顯著水平，其間接作用也為正效應(yīng)；施氮量、主莖粗、綠葉片數(shù)、分蘗數(shù)對飼草產(chǎn)量直接作用絕對值小于間接作用，主要通過間接作用影響飼草產(chǎn)量。

3 討論與結(jié)論

飼草產(chǎn)量是受多種因素影響的重要經(jīng)濟性狀[1]，研究飼草單株產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成性狀的關(guān)系，找出影響飼草產(chǎn)量的重要因素，有利于飼草品種的選育和推廣。本研究表明，飼草產(chǎn)量與綠葉片數(shù)、葉長、葉面積呈負相關(guān)，與密度、施氮量、主莖粗、分蘗數(shù)、葉寬、單株鮮質(zhì)量呈正相關(guān)，與草長呈顯著正相關(guān)；單株鮮質(zhì)量與密度、草長、主莖粗、分蘗數(shù)、葉寬、葉面積相關(guān)顯著。這與Patel等[19]的結(jié)果不盡一致，其原因可能與研究所用試驗材料不同有關(guān)，Patel等所用材料包括了玉米與幾種大芻草雜種F1及其親本(大芻草和玉米)，它們的形態(tài)類型差異較大(玉米不具有分蘗)。

要充分揭示產(chǎn)量因素對單株產(chǎn)量作用的實質(zhì)，只進行相關(guān)分析是不夠的，還必須通過通徑分析[20]。陳柔屹等[1]通過對玉草1號產(chǎn)量性狀進行通徑分析，認為，密度和分蘗是影響飼草產(chǎn)量的主要因素，提出密度可以調(diào)控玉草1號分蘗，影響飼草產(chǎn)量；也有學者[21]通過對玉米與全套大芻草的雜種F1單株產(chǎn)量與產(chǎn)量性狀分析，提出草長對單株產(chǎn)量的直接作用最大，是影響玉米×大芻草雜種F1單株產(chǎn)量的重要性狀；本研究結(jié)果顯示，密度、單株鮮質(zhì)量、草長對飼草產(chǎn)量直接作用達到顯著水平，是影響飼草產(chǎn)量的重要因素。因而，適宜的種植密度是確保玉米×墨西哥大芻草雜種高產(chǎn)的重要因素。有關(guān)研究[2]表明，玉米×墨西哥大芻草雜種(玉草2號、川單14×墨西哥大芻草)的最適宜種植密度為75 000株·hm-2，而本研究中玉米×墨西哥大芻草雜種新組合最適宜種植密度為40 000株·hm-2。究其原因，有可能是玉米×墨西哥大芻草雜種新組合分蘗數(shù)多于玉草2號和川單14×墨西哥大芻草，其最適宜密度降低，說明玉米×墨西哥大芻草雜種可以通過個體間對生態(tài)因子的競爭與協(xié)調(diào)自動調(diào)節(jié)群體大小，最后達到動態(tài)平衡。另外，草長與單株鮮質(zhì)量呈顯著正相關(guān)。因此，利用草長較高的玉米與墨西哥大芻草雜交有望選育高產(chǎn)的飼草品種。

本研究中，飼草鮮、干草產(chǎn)量最大時的種植密度均為40 000株·hm-2，施氮量分別為450、600 kg·hm-2，從高產(chǎn)和利用方式綜合考慮，種植密度均應(yīng)選擇40 000株·hm-2，施氮量以鮮飼為目的時應(yīng)選擇450 kg·hm-2，收獲干草應(yīng)選擇600 kg·hm-2。

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