草地恢復措施對高寒草甸植物群落的影響

葛慶征，魏 斌，張靈菲，衛萬榮，黃 彬，江小雷，張衛國

(蘭州大學草地農業科技學院 草地農業生態系統國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730020)

青藏高原高寒草甸作為世界上海拔最高、面積最大、類型最為獨特的草地生態系統，是我國最重要的牧區之一，同時也是北半球氣候的啟動區和調節區。高寒草甸生態系統的穩定與否不僅對我國東部和西南部的氣候，而且對北半球甚至全球的氣候都有明顯作用[1]。但多年來，由于人類活動的嚴重影響[2]，粗放經營，超載過牧，以及對草地資源不合理的開發利用，高寒草甸生態系統嚴重退化[3]。因而，草地不同管理方式對植物群落結構及生物多樣性變化的研究是草地生態系統恢復與重建工作中的重要內容。施肥、補播、劃破等措施是退化草地生態系統管理中常用的植被恢復措施，對整個生態系統具有重要的意義[4-6]。合理施肥對牧草的產量、品質及對食草動物的生長、發育均會產生明顯的促進作用[7-11]；劃破草皮通過改善土壤通透性和土壤溫度，對草地初級生產力的提升具有顯著的促進作用，且可顯著增加植物總量中優質牧草的比重[12-13]。但目前針對多種措施對退化高寒草甸改良作用的比較研究還不多見。本研究主要探討施肥、劃破、補播及綜合措施處理等植被恢復措施對亞高山草甸退化草地植物群落結構、物種多樣性及生產力變化的影響，以期為高寒草甸生態系統草地資源的管理和利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1試驗地概況 研究區位于甘肅省瑪曲縣阿孜畜牧科技試驗站，地理坐標為33°43′ N， 101°44′ E，海拔3 520 m，典型的高原大陸性氣候。年均氣溫1.4 ℃，無絕對無霜期。年均降水量643.9 mm，主要集中于5-9月。土壤類型為亞高山草甸土，植被類型為亞高寒草甸，屬冬季牧場，草地退化明顯。草地植被以莎草科的嵩草屬(Kobresia)和疏叢型禾本科的針茅屬(Stipa)、羊茅屬(Festuca)、早熟禾屬(Poa)的一些種為主，并伴有大量的雜類草，如莓葉委陵菜(Potentillafragarioide)、條葉銀蓮花(Anemonetrullifolia)、火絨草(Leontopdiumhatioide)等，植被蓋度在75%以上。

1.2試驗方法 在研究區選擇退化程度一致、地勢較為平坦的退化草地25 hm2，采用圍欄進行保護，以防止家畜入侵。試驗設施肥、劃破、補播及綜合措施(施肥+劃破+補播)4個處理。其中，施肥處理施羊糞3 000 kg·hm-2；劃破處理采用機引圓盤耙對樣區實施1次對角線作業，圓盤間距30 cm，耙深10 cm；補播處理補播垂穗披堿草(Elymusnu-tans)25 kg·hm-2； 綜合措施處理為上述3種措施的合并處理。選擇周圍同質未處理草地作為對照。樣地面積分別為20 m×12 m，每種處理設置3個重復。

于2011年8月下旬植物生長高峰期在各處理樣地內隨機抽取3個面積為0.5 m×0.5 m的樣方，調查記錄每個樣方內的植物種類、植株高度、蓋度和密度，將樣方內的植物沿地面剪下，稱取各物種生物量，然后裝入信封帶回實驗室，置于烘箱內，在80 ℃溫度下烘48 h至質量恒定，測干質量。

植物功能群劃分：根據高寒草甸植物物種組成的特點，將植物分為豆科、禾本科、莎草科、雜類草4種功能群。

物種多樣性分析：物種多樣性分別用物種數(S)和Simpson指數(D)表示。

D=1-∑Pi2。

式中，Pi為樣方中第i種植物的生物量占全部生物量的比例。

1.3數據分析 首先用Excel對所有試驗數據進行初步整理，然后采用SPSS 17.0統計軟件對數據進行方差分析、相關分析及顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1不同恢復措施對植物功能群的影響 不同恢復措施對草地植物功能群組成的影響不大，各處理草地均由豆科、禾本科、莎草科和雜類草4個功能群組成，但功能群內物種數在各處理中的變化則有所不同(圖1)。與對照相比(2種)，劃破(4種)和綜合措施處理(5種)樣地中豆科牧草物種數顯著增多(P<0.05)，其他樣地中豆科牧草與對照無顯著差異(P>0.05)；各處理均對禾本科牧草有顯著影響;除綜合措施處理外，其他各處理樣地中莎草科牧草物種數與對照均無顯著差異;不同處理樣地中雜類草物種數差異較大，各處理均顯著少于對照。這說明，各處理群落內生活型功能群類型雖然相同，但不同處理對功能群內物種組成的影響則大不相同。

2.2不同恢復措施對草地群落結構的影響 不同恢復措施對高寒草甸植物群落高度和蓋度均有不同的影響。各種處理均對群落高度有顯著影響(P<0.05)，影響順序為：綜合措施(40.57 cm)>補播(34.61 cm)>施肥(30.98 cm)>劃破(27.93 cm)>對照(14.32 cm)(圖2)。在群落蓋度方面，除綜合措施與對照存在顯著差異外，其他各恢復措施與對照之間無顯著差異(P>0.05)(圖2)。

圖1 草地不同恢復措施對植物功能群的影響Fig.1 Effects of different restoration measures on plant functional groups

圖2 不同恢復措施對草地植物群落高度和蓋度的影響 Fig.2 Effects of different restoration measures on plant community height and coverage

2.3不同恢復措施對群落物種多樣性的影響 就物種數而言，補播和綜合措施處理樣地與對照差異顯著(P<0.05)，綜合措施處理樣地物種數最多，達36種，其他依次為劃破(31種)>施肥(29種)>對照(28種)>補播(22種)(圖3)。而Simpson 指數的變化則不同，依次為施肥(0.894 3)>劃破(0.894 1)>綜合處理(0.870 0)>對照(0.861 5)>補播(0.829 8) (圖3)。

2.4不同恢復措施對群落生產力的影響 各處理樣地群落生產力均顯著高于對照(P<0.05)。草地生產力水平排序為：綜合措施(718.75 g·m-2)>補播(697.88 g·m-2)>施肥(546.05 g·m-2)>劃破(504.06 g·m-2)>對照(334.64 g·m-2)(圖4)。由此可見，劃破、施肥、補播及綜合處理等措施均有利于退化高寒草甸生產力的提高。

圖3 草地不同恢復措施對植物群落物種多樣性的影響Fig.3 Effects of different restoration measures on plant community species diversity

圖4 草地不同恢復措施對群落地上生物量的影響Fig.4 Effects of different restoration measures on above-ground biomass

3 討論

在草地生態系統管理中，施肥、補播、劃破等措施是退化草地植被恢復的主要調控途徑，通過這些恢復措施可以改變草地的微生境和資源狀況，改變植物種間的競爭格局，增加草地群落的物種多樣性，進而促進植物群落生產力的提高[14]。本研究表明，施肥、補播、劃破及綜合措施均對草地植物群落有重要影響，但不同處理，其影響格局不同。

施肥作為退化高寒草甸常見的一種恢復措施，其作用主要是增加了土壤的可利用資源，改變了植物的競爭強度，進而引起植物群落多樣性格局的變化[14]。在高寒草甸生態系統中，施肥使得喜肥的禾本科物種競爭力顯著增強，在群落中的比重大大增加。雖然最終沒有改變植物群落的功能群數量及群落蓋度，但是顯著增加了群落中禾本科植物的種類和數量，進而增加了群落的生產力。由此可見，如果僅從生產的角度考慮，施肥不失為一種有效的草地改良措施。

退化高寒草甸在過度放牧、嚙齒動物和昆蟲采食的壓力作用下，土壤種子庫數量急劇減少，從而影響到群落自然更新和群落結構[13,15]。草地補播通過直接增加繁殖體數量而改變草地群落的物種組成，對提高優良牧草的比重、改善牧草品質等方面有顯著成效[16]。本研究中，補播垂穗披堿草使得草群的物種組成趨于單調，物種多樣性下降，但草群結構改變、禾本科功能群內物種數大量增加，相應的群落生產力也大幅度提高。對于退化高寒草地而言，補播是一種最簡單、最有效的植被恢復措施。

土壤表層具有堅韌而致密的草根絮結層是高寒草甸類草地的顯著特點之一。這種特殊的結構導致土壤通透性較低，土壤潛在肥力釋放緩慢，不利于高寒草甸植被生產力的提高。劃破草皮是對土壤較輕程度的干擾，其結果不僅可在一定程度上提高草地土壤的通透性和土壤溫度，為微生物活動創造適宜的環境條件[12]，而且還為其他物種的入侵創造了條件，從而表現為雜類草功能群內物種數增加，群落結構改善，生產力得到一定程度的提升。

相對于上述各種單個的措施而言，綜合處理措施既改變了退化草地的生境條件，又增加了可利用資源，因而其改良效果更佳，不僅使群落結構得到改善，而且也最大幅度地提高了物種多樣性水平及生產力水平，因而是退化高寒草甸改良的最佳選擇。但與其他草地植被恢復措相比，其使用成本較高，且費工費時。

綜上所述，施肥、補播、劃破及綜合措施等不同的草地植被恢復措施對高寒草甸生態系統植物群落結構、物種多樣性、生產力等方面均產生積極作用，在今后的草地管理實踐中，可視草地退化的具體情況及實際條件單獨或組合使用。

[1] 武高林,杜國禎.青藏高原退化高寒草地生態系統恢復和可持續發展探討[J].自然雜志,2007,29(3):159-164.

[2] West N E.Biodiversity of rangelands[J].Journal of Range Management,1993,46:2-13.

[3] 龍瑞軍,董世魁,胡自治.西部草地退化的原因分析與生態恢復措施探討[J].草原與草坪,2005(6):3-7.

[4] Zhou H K,Zhou L,Zhao X Q,etal.Stability of alpine meadow ecosystem on the Qinghai-Tibetan Plateau[J]. Chinese Science Bulletin,2006,51(3):320-327.

[5] May R M.Stability and Complexity in Model Ecosystems,Population Biology Monographs[M].New Jersey:Princeton University Press,1973:21-38.

[6] Akiyama T,Kawamura K.Grassland degradation in China:Methods of monitioring,management and restoration[J].Grassland Science,2007,53:1-17.

[7] Wang W Y,Wang Q J,Wang H C.The effect of land management on plant community composition, species diversity, and productivity of alpine Kobersia steppe meadow[J].Ecological Research,2006,21(2):181-187.

[8] Wang C T,Long R J,Wang Q L,etal.Fertilization and litter effects on the functional group biomass,species diversity of plants,microbial biomass,and enzyme activity of two alpine meadow communities[J].Pant and Soil,2010,331:377-389.

[9] 岳靜,郝敏,張靈菲,等.物種多樣性-生態系統功能關系的影響因素[J].草業科學,2011,28(4):532-535.

[10] Bowman W D,Theodose T A.Constraints of nutrient availability on primary production in two alpine tundra communities[J].Ecology,1993,74:2085-2097.

[11] Fox J W.The long-term relationship between plant diversity and total plant biomass depend on the mechanism maintaining diversity[J].Oikos,2003,102:630-639.

[12] 萬秀蓮,張衛國.劃破草皮對高寒草甸植物多樣性和生產力的影響[J].西北植物學報,2006,26(2):377-383.

[13] 高漸飛,蘇孝良,熊康寧,等.中國南方巖溶區草地建設技術與示范[J].草業科學,2010,27(7):30-34.

[14] 韓潼,牛得草,傅華,等.施肥對瑪曲縣高寒草甸植物多樣性及生產力的影響[J].草業科學,2011,28(6):926-930.

[15] Wang C T,Long R J,Wang Q L,etal.Changes in plant diversity,biomass and soil C in alpine meadows at different degradation stages in the headwater region of three rivers,China[J].Land Degradation & Development，2009,20:187-198.

[16] Eiswerth M E,Shonkwiler J S.Examining post-wildfire reseedingon arid rangeland:A multivariate tobit modelling approach[J].Ecological Modelling,2006,192:286-298.