祁連山高寒草甸生態系統昆蟲群落特征

蔡 海，李婧梅，程 茜,褚 暉,陳懂懂，徐世曉，趙新全，趙 亮

(1.中國科學院西北高原生物研究所，青海 西寧 810001；2.中國科學院研究生院，北京 100001；3.青海師范大學數學系，青海 西寧 810008)

生物多樣性是人類賴以生存和發展的基礎，草地生物多樣性作為草地生態系統的重要組成部分，也是草地生態系統可持續發展的保障。昆蟲是草地生物多樣性的重要組成部分，它們種類眾多，數量巨大，分布廣泛，與脊椎動物相比，昆蟲在自然界中占據了多樣性更高空間尺度更小的生境，對生境的變化更敏感，具有廣譜的生物地理學和生態學探針功能。近年來，隨著全球氣候變暖、人類活動的空前加劇和青藏高原目前正在發生的環境變遷，使得高寒草甸生物多樣性發生了根本性的變化，原有植物越來越少，次生退化植物大量涌現，草地生態平衡遭到破壞[1]。生境的變化，必然會導致昆蟲群落特征和生物多樣性發生變化。

另外，昆蟲多樣性在生物多樣性保護研究中占有重要地位。昆蟲群落特征及多樣性研究多集中在自然保護區、農田、林地、果園等區域[2-5]，對草地整體區域的昆蟲多樣性，全面系統的研究工作尚不多見。對于中國科學院海北生態系統定位站昆蟲群落的研究，早在20世紀80年代和90年代，吳亞和金翠霞[6-7]，鄭樂怡等[18]對昆蟲群落特征和昆蟲區系有過一定的研究。然而最近十幾年，這方面的研究比較少。為了近一步揭示全球變化對高寒草甸昆蟲多樣性的影響，對祁連山地區高寒草甸的昆蟲群落特征和生物多樣性進行研究非常有必要。本研究通過與前人的研究結果相互比較，旨在進一步了解生境的變化對于昆蟲群落特征和多樣性的影響作用。

1 研究區及取樣生境的自然概況

中國科學院海北高寒草甸生態系統研究站位于青藏高原東北隅的祁連山谷地,青海省海北藏族自治州門源回族自治縣境內的風匣口。地處37°29′～37°45′ N，101°12′～101°23′ E。站區山地海拔4 000 m，谷地2 900～3 500 m。站區屬于典型的高原大陸性氣候，夏季受東南季風氣候而冬季受西伯利亞寒流的影響，一年中無明顯的四季之分，暖季短暫而涼爽，冷季寒冷而漫長。年平均氣溫-1.7 ℃，年極端最高氣溫27.6 ℃，極端最低氣溫-37.1 ℃，年降水量426～860 mm，其中80%分布于植物生長季的5-9月。全年日照時數4 434.7 h(閏年為4 445.4 h)[9]。植被類型為青藏高原典型的地帶性植被-嵩草屬(Kobresia)植物為建群種的高寒草甸、以西藏嵩草(K.tibetica)為建群種的沼澤化草甸和金露梅(Potentillafruticosa)為建群種的高寒灌叢草甸。高寒草甸主要分布在山地陽坡和灘地；沼澤化草甸主要分布于亂海子湖濱周圍地平地段及超河漫灘低濕地段；灌叢草甸主要分布在冷濕的山地陰坡。群落結構簡單、種類組成較少，植物生長期短、生物生產力較低[10]。

氣候、土壤和地形是影響動物分布的重要因素外，植被也是重要的條件之一。因此，根據地形、植被和水分狀況，將定位站附近地區大致分為幾種不同的生境，即灘地草甸(Typical meadow)、山坡草甸(Slope meadow)、沼澤化草甸(Swamp meadow)和金露梅灌叢(Dasiphora fruticosa shrubland)。于2009年7月中旬，分別在上述4個生境進行昆蟲百網取樣。各生境的自然環境概況見表1。

表1 不同草地類型的自然環境概況

2 研究方法

2.1室外采樣方法 采用百網取樣法：使用口徑為25 cm的捕蟲網在樣地來回100個復網(每180°掃一次為1網)捕捉昆蟲[11]。

2.2室內實驗方法 標本處理：大型昆蟲帶回室內針插,小型昆蟲浸泡在75%的酒精中,均在室內計數,小型昆蟲解剖鏡下計數鑒定。

鑒定所需主要儀器：體式解剖鏡(Motic K-400L體視顯微鏡)。

鑒定依據：主要依據昆蟲的外部形態結構，結合檢索圖譜進行分類鑒定[8，12-19]。此外寄主植物、采集地也是鑒定時常依據的兩個方面。

2.3數據處理方法 選取優勢度指數(C)、豐富度指數(R)、多樣性指數(H′)和均勻度指數(E)[20-21]。

式中，Pi為第i類群的個體數比例，即Pi=Ni/N，Ni為每一類群的個體數。N為總個體數，S為類群數。I為Mountford相似指數，a為A生境種類數，b為B生境種類數，j為A、B兩生境中共同的種類數。

數據處理及繪圖采用Excel 2003和Origin 8.0(群落結構取樣統計與比較圖、多樣性計算與比較圖、相似性系數)及SAS 8.0(聚類分析)。

3 結果

3.1群落類型 灘地草甸群落百網值取樣獲得352頭昆蟲，分別隸屬于8目38科56種。種數最多，但個體數相對少，種類優勢不明顯。其中數量最多的是雙翅目(Diptera)昆蟲，約占36.08%，主要有麥粗腿干蠅(Meromyzasaltatrix)、背點伊蚊(Aedesdosalis)、尸藍蠅(Cynomyamortuorum)等。膜翅目(Hymenoptera)昆蟲占第2位，約占23.58%，有長凹頭蟻(Formicalongiceps)、黑高加索蟻(Formicatranskallcasica)、鋪道蟻(Tetramoriumcaespitum)等。居第3位的是鞘翅目(Coleoptera)昆蟲，占17.33%，有蜉金龜(Aphodiussp.)、疏刻綠芫菁(Lyttabattonii)等。

山坡草甸群落百網取樣獲得221頭昆蟲，分別隸屬于8目22科31種，種數和個體數均居第2位。其中雙翅目種類和數量最多，約34.39%，主要有穢蠅(Coenosiasp.)、黑斑蠅(Herinasp.)等。膜翅目昆蟲居第2位，約占26.24%，有長凹頭蟻(Formicalongiceps)、黑高加索蟻、鋪道蟻等。居第3位的是半翅目(Hemiptera)，約占14.48%，主要有小長蝽(Nysiussp.)、琴長蝽(Ligyrocorissylvestr)等。

沼澤化草甸群落百網取樣獲得129頭昆蟲，分別隸屬于8目15科18種。該群落昆蟲以雙翅目最多，約占49.61%，沼大蚊(Limoniasp.)、細腹蚜蠅(Sphaerophoriasp.)的種類最豐。鱗翅目居第2位，占13.95%，主要有條小卷蛾(Alrgyroplocesp.)、藍灰碟(Plebejusargus)。半翅目(Hemiptera)居第3位，約占13.18%，主要有澤黑跳蝽(Saldalittoralis)、黑色小網蝽(Agrmmalaetum)。

金露梅灌叢草甸群落百網取樣獲得206頭昆蟲，分別隸屬于4目19科31種。昆蟲組成類群以雙翅目的種類為主，其中雙翅目占總數約為62.62%。這一比重高于前3種生境中雙翅目的比重。這主要是該地放牧牲畜多，牦牛糞堆積也多，而且溫度低濕度大，分解效率低，從而造成蠅類占優勢。有黑斑蠅、尸藍蠅(Cynomyamortuorum)、黃糞蠅(Scathophagastercorariall)等。膜翅目昆蟲居第2位，約占20.39%，有長凹頭蟻(Formicalongiceps)、黑高加索蟻、鋪道蟻等。居第3位的是鞘翅目，占12.62%，主要是金露梅跳甲(Alticasp.)。

在以上的4個生境(表2)，共取得908頭昆蟲，隸屬于10目42科60種。調查發現，該地區雙翅目昆蟲是最繁盛的類群，高達43.61%；居第2位的優勢目為膜翅目的蜂、螞蟻；居第3位的是鞘翅目，種類有蜉金龜和金露梅跳甲等；其次優勢目依次為，半翅目的蝽類,鱗翅目的蛾、蝶類,同翅目的蚜蟲、葉蟬類。

表2 高寒草甸不同生境昆蟲群落取樣統計(百網值)

3.2群落多樣性 4種取樣生境中，按多樣性指數由高往低依次為灘地草甸>金露梅灌叢>山坡草甸>沼澤化草甸；群落的多樣性指數和群落的豐富度指數關系密切，呈一致的趨勢；優勢度指數沼澤化草甸最高，灘地草甸最低；均勻性指數各群落差異較小(表3)。其中，灘地草甸不僅種類最多，而且豐富度指數也最高，因此多樣性指數也最高。金露梅灌叢和山坡草甸因其豐富度和均勻性差異不大，僅次于灘地草甸，其多樣性指數也較大。相反，雖然沼澤化草甸的優勢度是最高的，但是因其種類較單一且數量少，其群落多樣性明顯低于以上3個生境群落。

3.3群落相似性與聚類分析 4個取樣生境群落的相似性水平采用Mountford相似指數公式進行計算(表4)，并在此基礎上，采用系統聚類方法進行聚類分析，距離使用中間距離法(圖1)。可以看出，4個生境中，灘地草甸和山坡草甸昆蟲群落的相似性最大，這與生境相近不無關系。主要是灘地草甸和山坡草甸的植被構成較相同，只是在地形、地勢上有差異。金露梅灌叢居第2位；差異最大的是灘地草甸和沼澤化草甸。

表3 不同草地類型的昆蟲多樣性指數

表4 不同草地類型的昆蟲群落相似性

圖1 高寒草甸不同生境昆蟲群落相似性等級

4 討論

4.1群落結構的變化 選取本研究各個生境的昆蟲群落的優勢目，與鄭樂怡等[22]1990年的研究結果做對比(圖2)，發現各生境的優勢目昆蟲，都有較大的變化。灘地草甸中，2009年雙翅目和半翅目昆蟲個體數明顯少于1990年；而膜翅目和鞘翅目昆蟲的數量則多于1990年，這主要與該地區白天在畜糞堆下棲息的蜉金龜屬種類較多有一定關系。山坡草甸中，2009年雙翅目半翅目數量明顯少于1990年；膜翅目和鞘翅目差別不大。沼澤化草甸中，2009年雙翅目的數量下降的非常劇烈；其他類基本一致。金露梅灌叢中，2009年雙翅目和鞘翅目數量少于1990年；鱗翅目和膜翅目差別不大。

4.2多樣性的變化 選取本研究各個生境的昆蟲群落多樣性指數和均勻度指數，與鄭樂怡等[22]1990年的結果做對比(圖3)，發現多樣性指數與其結果基本一致，只是各生境的多樣性指數均比1990年有所下降。但吳亞和金翠霞[6-7]1980和1981年所報道，沼澤化草甸的多樣性最高，群落最為復雜，而據本研究觀察，沼澤化草甸的植被多樣性組成遠低于其他3個生境，主要以西藏嵩草為優勢種，昆蟲種類較單一以大蚊科和搖蚊科的種類最豐，而昆蟲群落的均勻度指數的變化是最為明顯的，各生境基本一致而且明顯高于1990年的研究結果；群落相似性與1990的研究結果有一定差異，1990年研究顯著，灘地草甸與金露梅灌叢相似性最大，而本研究中灘地草甸與坡地草甸的最大，這主要與兩塊生境的自然環境相似有一定的關系。

群落結構和多樣性指數的變化主要與全球變化和生境的變遷、退化密切相關。青藏高原是全球氣候變化的敏感區和脆弱生態帶，氣候的微小變化均能引起高寒草甸植物群落的演替[23]。而海北站地處青藏高原的東北隅和中緯度地區，根據近20多年的氣象觀測資料。海北站所處的青北地區氣溫在逐年上升，降水卻在減少。隨著氣溫的上升，土壤的地溫也在升高，這樣就造成了土壤水分的散失，最終加劇干旱化程度[24-26]。土壤溫濕度的變化肯定會影響到昆蟲幼蟲在土壤的生長發育，進而使得成蟲的個體數存在差異。

圖2 不同年份各生境的昆蟲結構優勢目的比較

圖3 不同年份各生境昆蟲多樣性指數的比較

近20年的過度放牧、蟲鼠為害、氣候變化和人為干擾，都對草地造成了一定的破壞[27-31]，草地退化明顯。生境面積的減少和連接度及生境間景觀類型的變化，不僅影響到種群密度和種類豐度，同樣也影響著植物[32-34]。通過對群落的組成、多樣性和群落間的相似性分析，雖然海北定位高寒草甸地形總體上變化不大，但是在不同生境中，昆蟲群落結構及其多樣性存在各種程度的差異。這也進一步說明，昆蟲這種小體型的動物類群對于環境變化具有較強的適應能力。生境的變遷和氣候的變化引起了昆蟲群落結構和多樣性的差異變化。

草地生態系統是生物與環境相互作用形成的統一整體，也是人類對自然環境適應與改造形成的生態系統。昆蟲作為地球上種類和數量最多的一類動物，在自然生態系統中發揮著重要作用，草地昆蟲作為草地生態系統中種類和數量最多的生物組分，其功能同樣不可小視，其對環境的變化極其敏感，在適應草地環境的變化過程中形成了昆蟲群落結構及特征。因此，應該對不同典型草地類型的昆蟲群落特征結合環境氣象因子做長期的季節動態研究以及群落的演替過程，這樣更能揭示昆蟲對于環境變化的普遍響應機制。如何運用昆蟲作為指示生物對環境的變化進行評價和監測，還有待深入研究和探討。

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