圍欄封育對高寒草地植被數(shù)量特征的影響

劉雪明，聶學敏

(1.剛察縣草原監(jiān)理工作站，青海 剛察 812300; 2.青海省環(huán)境監(jiān)測中心站，青海 西寧 810007)

草地是以草本植物種類占優(yōu)勢所構成的植物群落及其生長環(huán)境結合的自然綜合體，是草地畜牧業(yè)賴以生存和發(fā)展的重要物質(zhì)基礎，在全球氣候變化造成的干旱及人類活動的綜合影響下，天然草地群落發(fā)生逆向演替，是草地生態(tài)環(huán)境惡化的象征。大面積草地退化的發(fā)生和發(fā)展，嚴重制約了生態(tài)服務功能的正常發(fā)揮，并且已成為當?shù)厣鐣⒔?jīng)濟、生態(tài)可持續(xù)發(fā)展的巨大障礙。如何抑制草原的退化過程，恢復退化的草原生態(tài)系統(tǒng)已成為草地生態(tài)學關注的熱點之一。

在區(qū)域尺度上的生態(tài)系統(tǒng)恢復是一項規(guī)模龐大的工程，同時也伴隨著一定的環(huán)境風險，因此對生態(tài)系統(tǒng)恢復的效果做出預判，對保障區(qū)域生態(tài)安全具有重要意義。圍欄封育因投資少、見效快[1-2]而成為當前高原牧區(qū)退化草地恢復和重建的重要措施之一。從20 世紀80 年代開始，國內(nèi)外學者已就圍欄封育對草原群落特征可能產(chǎn)生的影響進行了大量的研究。Altesor等[3]、Osem等[4]、Renne 和Tracy[5]分別研究了圍欄禁牧對南美草原物種結構和生產(chǎn)力、半干旱牧場植物群落和初級生產(chǎn)力、伊利諾斯州放牧草地群落植物演替和物種多樣性的影響;Osem等[6]還探討了干旱草原的植物大小和生產(chǎn)力對圍封禁牧的響應。同時,我國學者也就圍欄封育對我國矮嵩草草甸、內(nèi)蒙古典型草原和松嫩平原草甸草原群落結構、物種多樣性和生物量的影響展開了諸多研究[1,2,7-11]。但對于青海湖地區(qū)芨芨草草原以及針茅草原圍欄封育的研究相對較少[12],也缺乏對芨芨草草原及針茅草原長期圍欄封育的效益評價。有鑒于此，本研究選擇青海湖地區(qū)圍欄內(nèi)封育和圍欄外自由放牧的芨芨草草原和針茅草原為研究對象,對圍欄內(nèi)外草地植被進行比較，以期為退化高寒草原的植被恢復及重建提供理論依據(jù)，同時為青海湖自然保護區(qū)合理規(guī)劃和生物多樣性的有效管理提供基礎資料。

1 研究區(qū)概況及分析方法

1.1研究區(qū)概況 研究區(qū)位于青海湖北岸的剛察縣境內(nèi)，氣候寒冷干燥，全年以西北風和西風為主，光照充足，具有典型的高原大陸性氣候，年均太陽輻射717.51 kJ·cm-2，平均日照時間1 135～1 330 h，光能資源豐富，冷季長達8個月，年平均氣溫為-5.7～-0.6 ℃，極端最低氣溫可達-31.0 ℃，極端最高氣溫為25.0 ℃。年平均降水量為324.5～522.3 mm，且多集中于6-9月，年平均蒸發(fā)量為1 273.7～1 847.8 mm[13]。主要的土壤類型為高山草甸土、山地草甸土、黑鈣土、風沙土和鹽漬土等。天然草地大部分牧草為多年生中旱生植被，主要優(yōu)勢種有芨芨草、紫花針茅(Stipapurpurea)、短花針茅(S.breviflora)、矮蒿草、小嵩草(Kobresiapygmaea)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)、賴草等。

青海湖流域及周邊地區(qū)自然條件復雜多樣，草地資源豐富而獨特。青海湖地區(qū)不僅生態(tài)位置十分重要，而且是青海省發(fā)展高效畜牧業(yè)的試點地區(qū)，剛察縣是青海湖地區(qū)的重點牧區(qū)之一，其可利用草地面積為72.06萬hm2，占全縣土地總面積的88.96%。研究區(qū)草地基礎設施比較薄弱，為了提高草地畜牧業(yè)水平，促進畜牧業(yè)的發(fā)展，近10年來研究區(qū)在完善草地承包制的基礎上，實施了圍欄草地、栽培草地改良等一系列措施，截至目前，共累積人工改良天然草地0.8萬hm2，圍欄封育退化草地4.67萬hm2。

1.2研究方法 選擇青海省海剛察縣哈爾蓋鄉(xiāng)(100°14′42.33″ E，37°16′59.26″ N)、泉吉鄉(xiāng)(100°01′17.25″ E，37°15′53.73″ N)天然草地進行試驗，圍欄內(nèi)指2003年封育的天然草地，僅在每年冬季土壤封凍后進行短時間輕度利用；圍欄外則指常年連續(xù)自由放牧。

于2010 年8 月在植物生長高峰期,選擇植物生長均勻、微地形差異較小的植被群落，取0.5 m×0.5 m 的樣方(3次重復)，對圍欄內(nèi)外草地群落種類組成的性質(zhì)、數(shù)量特征和物種多樣性等進行調(diào)查研究，分別測定密度、蓋度、高度、頻度、地上生物量等。蓋度測定用方格法；高度為樣方內(nèi)每種植物各5～10株的自然高度的平均值；頻度測定采用樣圓法；地上生物量測定時，沿地表分種剪取植株地上部分稱鮮質(zhì)量。

豐富度指數(shù)：R=S；

群落多樣性采用Shannon-Wiener指數(shù)：

均勻度指數(shù)的計算采用 (Pielou) 指數(shù):

式中，Pi為種i的相對重要值[(相對高度+相對蓋度+相對頻度+相對地上生物量)/4]，S為種i群落中的物種總數(shù)。

2 結果與分析

2.1群落優(yōu)勢種及優(yōu)勢度 重要值是表示植物種群在群落中優(yōu)勢地位的重要指標。植物種群的重要值越大,說明其在群落中地位越高,反之則越低。調(diào)查結果顯示，圍封7年的天然草地植物群落主要植物優(yōu)勢度發(fā)生明顯的變化，尤其芨芨草、矮嵩草、針茅等優(yōu)良牧草的優(yōu)勢度明顯增加，而細葉亞菊、異葉青蘭等不可食植物優(yōu)勢度相對下降(表1)。放牧草地由于動物的采食，其優(yōu)良牧草生長受抑制，而不可食牧草受到的影響相對較小，最終導致優(yōu)良牧草在群落中的優(yōu)勢度下降，不可食牧草優(yōu)勢度呈現(xiàn)上升趨勢，而圍封草地和自由放牧草地主要優(yōu)勢種并沒有發(fā)生明顯的替代變化，這與自由放牧區(qū)的放牧壓力密切相關。

2.2群落數(shù)量特征 圍欄封育對天然草地植物群落特征產(chǎn)生明顯的影響。封育7年的高寒草原植物群落(芨芨草草原和針茅草原)的高度分別增加了23.21%和18.07%，蓋度分別增加了20.55%和8.70%(表2)。而生物量是生態(tài)系統(tǒng)獲取能量能力的主要體現(xiàn)，也是草地生態(tài)系統(tǒng)健康評價的重要依據(jù)。調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，封育7年的草地植物群落(芨芨草草原和針茅草原)的生物量分別增加了24.71%和38.07%，表明圍欄封育措施對高寒草地植被恢復有明顯的促進作用。圍欄內(nèi)群落的地上生物量大，這說明圍欄有助于增加植物群落的蓋度和生物量。

功能群作為具有確定的植物功能特征的一系列植物的組合，而成為研究植被隨環(huán)境動態(tài)變化的基本單元，植物的功能群組成以及功能群間的相互作用對群落的生產(chǎn)力及其穩(wěn)定性具有更重要的影響[15-16]。圍欄封育使高寒草地植物群落禾本科牧草、莎草和雜類草的組成比例發(fā)生了不同程度的變化(表3)。在芨芨草草原，圍欄內(nèi)禾草、莎草、雜類草比例與圍欄外相比分別增加了2.9、4.15、-7.05百分點；在針茅草原，圍欄內(nèi)禾草、莎草、雜類草組成比例與圍欄外相比分別增加了10.57、-3.45、-7.11百分點，這表明圍欄封育措施對高寒草原不同功能類群的生物量具有顯著的影響。

2.3物種多樣性 生物多樣性是指一個區(qū)域內(nèi)所有的植物、動物、微生物以及各個物種生物與環(huán)境相互作用形成的生態(tài)系統(tǒng)，是生命系統(tǒng)的基本特征[17]，也是草地生態(tài)系統(tǒng)建康診斷的主要依據(jù)。調(diào)查結果表明，無論是芨芨草草原還是針茅草原，植物群落的物種豐富度指數(shù)圍欄內(nèi)均大于圍欄外，圍欄后植物群落的種類組成均有所增加，幅度較小，且增加的物種主要是一年生的雜類草，作為群落的伴生種出現(xiàn)。進一步分析發(fā)現(xiàn)，圍欄內(nèi)Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)與豐富度指數(shù)變化呈相似的增加趨勢，圍欄內(nèi)外均勻度指數(shù)變化幅度很小,說明圍欄內(nèi)外群落的均勻程度基本一致(表4)。草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性發(fā)展和生產(chǎn)力的維持在很大程度上依賴于草地植物群落的生物多樣性，生物多樣性是草地生態(tài)系統(tǒng)維持穩(wěn)定和生產(chǎn)的基礎[18]，本研究結果反映了圍欄封育使高寒草地植被得以恢復，草地生態(tài)系統(tǒng)趨于穩(wěn)定。

表1 圍欄內(nèi)外高寒草地植物群落主要物種重要值的變化

表2 圍欄內(nèi)外植物群落高度、蓋度、生物量的變化

表3 圍欄內(nèi)外高寒草原植物群落不同功能類群生物量的變化

表4 圍欄內(nèi)外高寒草原植物群落豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的變化

3 討論

圍欄封育是提高草地生產(chǎn)力和物種多樣性的管理手段，研究表明，封育措施可以顯著提高退化草地的生產(chǎn)力[9,19-21],改良土壤結構、水分狀況和水分利用率[1,7,12,22-23],在一定程度上也可起到恢復土壤的作用[24],從而提高地上生物量,促進退化草原正向演替發(fā)展[8]。但由于草原類型的復雜性以及圍封時間、放牧強度等的差異,研究結果也不盡相同[25-26]。本研究中，圍欄封育7年后，無論是芨芨草草原還是針茅草原，種群拓殖能力與群落剩余資源的利用增加，導致物種多樣性增加，這與周國英等[12]利用圍欄封育對芨芨草草原的研究結果相似。優(yōu)勢種和群落的種類組成是草原植物群落結構的另一重要特征，優(yōu)勢種的更替是群落演替不同階段的標志。在本研究中，圍欄內(nèi)外的植物優(yōu)勢種沒有發(fā)生明顯的更替變化，但其群落結構及各物種的優(yōu)勢地位發(fā)生較大改變，主要表現(xiàn)為群落組成比例發(fā)生明顯的變化，群落高度、植被覆蓋度、產(chǎn)量增加。通過以上研究得出，圍欄封育措施可以改變天然退化草地群落的種類組成，干擾群落發(fā)育方向，引導群落內(nèi)種間、種內(nèi)關系發(fā)生改變，可以達到提高優(yōu)良牧草物種競爭力，從而對退化草地起到恢復的目的。至于在多大時間尺度上圍欄封育取得最大的生態(tài)經(jīng)濟效益有待進一步深入研究。

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