烏蘭布和沙漠地區不同沙生灌木的耐鹽性綜合評價

李清河，王賽宵，徐 軍，任文佼，趙英銘

(1.中國林業科學研究院林業研究所 國家林業局林木培育重點實驗室，北京 100091；2.林木遺傳育種國家重點實驗室，北京 100091； 3.中國林業科學研究院沙漠林業實驗中心，內蒙古 磴口 015200)

荒漠生態系統類型多種多樣，有些荒漠生態類型區存在嚴重的鹽堿危害，特別是荒漠綠洲生態地區[1-2]。烏蘭布和沙漠東北部地區與河套灌區接壤，屬于人工荒漠綠洲地帶，由于多年人工黃河水漫灌，地下水位普遍較高，加之黃河水漫灌之后該地區留下眾多的灌排水形成海子，所以在該地區生長分布的沙生灌木不僅發育了抵御荒漠區干旱的結構特點，同時也兼具耐鹽的特點。但是各種沙生灌木的自身生物學特性不同，生長分布的生境也不盡相同，體現在抵御鹽分危害和對鹽分逆境的適應和反應的能力上就存在差異。但是，目前對各種沙生灌木的耐鹽性的差別還缺乏定量的綜合評價。為此，通過設置鹽分梯度的盆栽試驗，測定各種沙生灌木苗期的眾多生理和形態生長指標表現，對其耐鹽性進行綜合評價，以比較不同沙生灌木的耐鹽性差異，同時建立適于沙生灌木苗期耐鹽性鑒定的指標體系，為各種沙生灌木的抗逆性篩選和引種栽培造林提供依據。

1 材料與方法

1.1供試材料 選擇在烏蘭布和沙漠地區常見的7種沙生灌木，即沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、霸王(Zygophyllumxanthoxylon)、長葉紅砂(Reaumuriatrigyna)、檸條(Caraganakorshinskii)、檉柳(Tamarixaustromongolica)、唐古特白刺(Nitrariatangutorum)、西伯利亞白刺(N.sibirica)，進行盆栽試驗。這7種沙生灌木或者分布于沙漠邊緣、湖盆綠洲周圍和低山沖積平原下緣地帶，或者分布于山前沖積平原的鹽堿平灘地，或者分布沿黃一階臺地的含鹽低濕土質平原和湖盆低地周圍。它們在烏蘭布和沙漠地區都分布廣泛，能形成大面積或局部的優勢群落，同時發育了耐鹽性的結構特點。

1.2試驗方法 盆栽實驗在烏蘭布和沙漠地區中國林業科學研究院沙漠林業實驗中心簡易溫室內進行，用35 cm×35 cm的花盆裝滿沙土，每盆定植各樹種苗木1株，試驗樹種在春季4月初用營養缽容器開始育苗，至6月份移植到花盆以備鹽分脅迫試驗。花盆內的土壤用環刀法測定最大田間持水量。鹽分脅迫共設計9個鹽分梯度，即0、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%、2.0%、2.4%、2.8%、3.2%，以0作為對照，每處理15盆作為重復。各個不同濃度的鹽溶液是依據計算好的所需加入的化學純NaCl量，溶解到最大田間持水量的70%所需的一定量自來水中來配制。移栽苗經過緩苗期后開始耐鹽堿脅迫試驗，第1次用清水澆透后，待第3天開始用不同濃度的鹽水澆灌進行鹽分脅迫試驗，此后每次隔4 d澆一次，共澆灌5次。每次都用各個濃度的一定量的水澆灌，使各個鹽處理后的土壤含水量維持在田間持水量的70%左右，對照加等量自來水。

1.3測定方法 在鹽分脅迫試驗結束后對所有處理下的盆栽植物進行光合測量，用LI-6400便攜式光合作用分析系統測定苗木的氣體交換，測量指標包括凈光合速率(Pn，μmol CO2·m-2·s-1)、蒸騰速率(E，mmol H2O·m-2·s-1)、氣孔導度(Gs，mol H2O·m-2·s-1)。測定時采用人工光源，提供穩定的1 200 μmol·m-2·s-1的光合活性輻射、大氣CO2濃度、CO2流量等光合環境指標。植物葉面積應用數字圖像處理技術計算得出[3]；光合水分利用效率(WUE，μmol CO2·mmol-1H2O)用Pn/E的比值計算而來[4]；每個處理5次重復測試。植株枝條的水勢(Ψ，MPa)通過美國3000型植物水勢壓力室測定，選取向陽面的同一級別的、木質化一致的小枝，并進行3次重復。同時調查苗木的株高(H，cm)、地徑(DG，mm)，并測量枝條長度(LB，cm)、葉片總數(NTL，個)、節間長(LIN，cm)等植株地上部分生物學特征，地上干質量(WAD，g)、根干質量(WRD，g)等生物量指標，主根系長度(LMR，cm)、側根系長度(LLR，cm)、側根數(NLR，個)、根徑(DR，mm)等各項根系指標。

1.4耐鹽指標計算方法 為了能更好地表明各樹種對鹽分脅迫敏感性的不同，選用不同鹽分濃度處理(T)與對照(CK)指標的比值(T/CK)作為評價指標。

首先，運用上述的隸屬函數將各指標數據進行標準化，得到標準化數據μ(Xij)。

當指標性狀值與耐鹽堿性呈負相關時，

式中，μ(Xij)為i樹種j性狀的標準化值，Xij為i樹種j性狀值，Xjmin為各樹種j性狀最小值，Xjmax為各樹種j性狀的最大值。

然后確定不同指標的權重，權重確定采用標準差系數法，用公式計算標準差系數Vj，公式歸一化后得到各指標的權重Wj[5]。

在耐鹽性綜合評價中，不同植物的實際耐鹽能力以綜合評價值來表示。用下列公式求出不同植物各指標的綜合評價值：

2 結果與分析

2.1主成分分析 由于測定的作為植物耐鹽性的指標很多，而這些指標間存在一定的相關性，因而所得統計數據反映的信息在一定程度上存在重疊，采用主成分分析，在原始組合中利用新轉換組合的較少綜合指標，能夠較好地反映植物的耐鹽性。

將7種植物的14個與耐鹽性有關的形態及生長生理指標轉化為14個主成分(表1)。前3個主成分的累積方差貢獻率為82.322%，表明前3個主成分已經把7種植物耐鹽性的82.322%的信息反映出來，其測定因子的載荷矩陣見表2。根據主成分分析，特征向量表示各性狀對綜合指標貢獻的大小。第1主成分與第2主成分累積貢獻率達63.864%，表明前2個主成分代表了63.864%的信息。由此可選第1主成分和第2主成分中的較大特征向量。由此選擇地徑、氣孔導度、水分利用效率、水勢、枝條長度、地上干質量、主根系長度、側根系長度、側根數、根徑10個指標進行耐鹽性評價。

2.2聚類分析 對數據進行標準化處理后，以歐氏距離的平方為相似尺度，采用離差平方和法在SPSS軟件中對數據進行聚類分析(圖1)。可將7種植物的耐鹽性分為強、中、弱三類。第Ⅰ類(強)植物，長葉紅砂、檉柳；第Ⅱ類(中)植物，西伯利亞白刺、唐古特白刺；第Ⅲ類(弱)植物，沙冬青、霸王、檸條。

表1 主成分分析的全部解釋方差結果

2.3權重法評價耐鹽性 聚類分析法結果只是將供試樹種的耐鹽性分為強、中、弱三大類，而樹種之間的耐鹽能力無法定量比較，且聚類分析法是一種等權重的綜合評價方法，而實際上不同指標在評價耐鹽性上的權重是不同的，故又用權重法對它們進行了綜合評價。

綜合評價結果(表3)，7種植物的耐鹽性由大到小依次為長葉紅砂、檉柳、西伯利亞白刺、唐古特白刺、沙冬青、霸王、檸條。評價結果與實際觀測基本一致，也基本與聚類分析的結果一致，且結果比聚類分析更進一步說明了耐鹽性順序，也更科學合理[3]。根據耐鹽性評價結果，耐鹽性不同的植物之間差異明顯，很好地反映了植物間的耐鹽性。

表2 主成分分析中各測定因子的載荷矩陣

圖1 7種沙生灌木的耐鹽性等級聚類圖

由此可見，通過盆栽試驗方法，從幾種沙生灌木植物苗期的表現入手，測定不同鹽脅迫條件下多項生理、形態等指標，并運用隸屬函數法進行聚類分析和權重法對這幾種沙生灌木的耐鹽性進行綜合評定的研究可以用于比較不同植物的耐鹽堿性差異。

3 討論與結論

植物的耐鹽性是一個復雜的過程[6-7]，耐鹽性受遺傳基礎和環境因素的制約，常因其生理過程的復雜性、環境因子的多變性和兩者互作的綜合性而異，因此，不同種甚至是同一種不同生態型植物之間耐鹽性也存在很大的差異[8-9]，且耐鹽能力的大小是多種代謝的綜合表現，僅用單項指標對材料間耐鹽性進行評價存在一定的局限性，運用綜合評價法能有效地反映出不同材料的耐鹽性[10-11]。運用聚類分析法和標準差系數賦予權重法2種綜合評價方法分析了7種沙生灌木的耐鹽性，結果表明，運用標準差系數賦予權重法對7種植物耐鹽性進行排序，確定了這幾種沙生植物耐鹽性的順序。

表3 7種沙生灌木的隸屬函數值、權重、綜合評價值

由于烏蘭布和沙漠東北部地區與河套灌區交錯分布，屬于沿黃荒漠綠洲地區，因而這幾種沙生灌木植物在外部形態和解剖結構方面都具有典型的耐鹽結構，表現為分枝多，莖頂端成刺，柵欄組織、薄壁細胞發達，氣孔下陷，葉肉質，葉小且多，葉厚而肥大，明顯肉質化，水分儲量高達86%，因而提高了細胞液和原生質的滲透壓，從而將根系吸收的鹽分通過莖葉密布的鹽腺排出體外。這種泌鹽功能保證了這類植物在極度鹽堿化土壤中的生長發育[12]。因此，對于沙生灌木來說，在耐鹽指標的篩選上，形態生長指標是要重點考慮的方面，同時結合一些水分生理及光合生理指標對其耐鹽性進行綜合評價是切實可行的。

本研究是在單一的鹽分條件下所做的試驗，與實際的鹽堿地條件下還有一定的差距，自然條件下鹽堿地的植物受各種因素的影響，各種逆境條件相互作用、相互影響。同時植物在不同時期、不同環境下對鹽脅迫的反應不同，耐鹽性也不相同[13-14]，因此，加強與自然條件下的聯系對比及在不同生長發育階段的對比試驗是進一步的工作。

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