騰格里沙漠南緣荒漠霸王群落演替特征

寧德年，馬廷選，王天河，安 耕，周明三，李能麗

（甘肅省古浪縣草原工作站，甘肅 古浪733100）

霸王（Zygophllumxanthoxylon）屬蒺藜科霸王屬沙生灌木，是古老荒漠殘遺植物，在我國分布于內蒙古、甘肅、新疆、西藏等省（區）。霸王枝條粗壯，根系發達，葉片肥厚，儲存大量水分，抗風沙、耐干旱，適應性極強，常見于礫質荒漠及草原荒漠，在年降水量110～200 mm的流沙地、沙質荒地、古河床以及干旱黃土高原上均有分布。由于霸王的特殊背景和豐厚的利用價值，在荒漠植物區系研究、系統發育、流沙治理和沙生植物資源利用方面均具有較高的研究和開發價值。對霸王的研究報道常見于種子萌發、營養成分、生長特性、組織培養等方面［1－8］，有關霸王群落演替更新方面的資料鮮有報道。為此，對霸王群落演替更新規律、演替階段生物多樣性變化以及不同演替階段物種組成及數量特征等進行系統的調查研究，摸清霸王草地演替規律，以期為霸王草地資源的恢復和合理開發利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況 研究區位于騰格里沙漠南緣的旱麻崗草地，地理位置為103°05′～103°50′E，37°37′～37°55′N，海拔1 600～1 850 m，年均溫度6.6℃，極端最高溫度37.2℃，極端最低溫度－26.4℃；年均降水量207.7 mm，年均蒸發量2 807.4 mm，是降水量的13.5倍；平均風速3.8 m·s－1，最大風速130 m·s－1，年大風時間182 d，年沙塵暴時間30.5 d，多發生在冬春季節；無霜期153 d。地貌類型屬風力吹蝕堆積而成的風沙地貌，主要有流動沙丘、固定半固定沙丘、平緩覆沙地等地貌類型，土壤以風沙土和覆沙灰鈣土為主，土層深厚，質地沙壤，粒狀或塊狀，土壤p H值8.1～9.1。植物種類有沙蒿（Artemsiadesertorum）、駝絨藜（Ceratoideslatens）、籽蒿（A.salsoloides）、唐古特白刺（Nitrariatanggutorum）、霸王、紅砂（Reaumuriasoongarica）、戈壁針茅（Stipatianschanica）、白莖鹽 生 草 （Halogetonarachnoideus）和 沙蓬（Agriophyllumarenarium）等，土壤沙層深厚，肥力很差，含鹽量0.146%，有機質為0.197 5%，全氮0.007 9%，全磷0.116%，p H值為8.3，地下水埋深63 m 左右［9］。

1.2 研究方法 在霸王種群分布區依據群落外貌特征及霸王個體數量、冠幅將霸王演替分為3個階段，即先鋒群落階段（貓頭刺＋霸王），郁閉群落階段（霸王＋貓頭刺＋荒漠錦雞兒）和衰退階段（貓頭刺＋荒漠錦雞兒＋霸王）。于2010年9月在霸王當年生長量最大的時段開展調查，在騰格里沙漠南緣霸王集中分布的旱麻崗草地，沿著霸王分布的主方向每隔100 m依次設置5個樣地，樣地面積50 m×50 m；在每個樣地隨機布設5個樣方，樣方面積5 m×5 m，在樣方內進行調查與取樣。調查內容主要包括植物名稱、植物種數、株數、冠幅、高度、新枝生長量等。同時在每個樣地內沿對角線設置3個1 m×1 m的小樣方，觀測小樣方內所有草本植物的種類、數量、高度、冠幅等指標。

在分析中，采用重要值作為綜合數量測度指標，計算公式：

對不同演替階段霸王群落數量特征從物種豐富度、物種多樣性、群落生態優勢度、種間相遇率、群落均勻度6個指數對灌木群落結構和穩定性進行描述和評價。計算公式如下［10］：

物種豐富度（S），即群落中物種總數。

采用D＋H′＋PIE＋R之和進行排序來比較不同群落多樣性之間的差別。其中，N為樣地內植物個體總數；N i為第i種的個體數；Pi＝N i／N。

采用方差／均值比率法判斷優勢種群的分布格局，該檢驗方法的統計學基礎嚴密，效果也較好，應用比較廣泛。其原理是一個Poisson分布的總體方差V與平均值m相等的性質。當V／m＝1時，種群表現為Poisson型（隨機）分布，如果V／m大于1，則為集群分布，如果V／m小于1，則為均勻分布。計算公式：

式中，ni為第i個樣地的個體數，A為樣方數。V／m對1離差的顯著程度用t檢驗確定。

2 結果與分析

2.1 物種組成及數量特征 霸王群落演替過程中共有17種植物，分屬7科14屬，其中灌木8種，多年生草本6種，一年生草本3種（表1）。在先鋒群落階段灌木植物主要由霸王和貓頭刺組成，而且貓頭刺占絕對優勢，隨著演替的進行，霸王數量逐漸增加，貓頭刺數量相對穩定，同時出現了荒漠錦雞兒，到衰退階段，霸王數量逐漸減少，貓頭刺和荒漠錦雞兒呈增加趨勢。多年生草本主要以駱駝蒿、戈壁針茅和駱駝蹄瓣為主，黃芪在群落各演替階段都有，駱駝蓬和沙蔥僅在先鋒群落階段出現。一年生草本豬毛蒿在群落先鋒群落階段數量較多，后逐漸減少，其余一年生植物僅2種，而且僅出現在演替的某個階段，數量占整個演替階段物種數量的1.0%以下，對群落穩定性幾乎沒有影響。

不同演替階段霸王種群密度及生長量指標也不盡相同（表2）。在先鋒群落階段，霸王數量較少，隨著演替的進行，霸王數量逐漸增加，占據了較大空間，當霸王群落達到演替高峰時，霸王數量由于競爭開始逐漸死亡，數量下降，而其他物種數量不斷增加，霸王群落逐漸趨向衰退。從生長量指標來看，高度、冠幅在3個演替階段都是隨群落演替而逐漸增加，而新枝生長量則正好相反，在先鋒群落階段較大，隨著群密度的增加，對水分養分的競爭加劇，新枝生長量逐漸下降。霸王群落蓋度在郁閉穩定階段最大，在先鋒群落階段最小。

2.2 植被類型變化 根據生活型相同的植物對環境具有相同適應性的特性，把生活型相同的植物作為一個整體進行討論，來研究霸王群落植被的變化規律。從霸王群落3個演替階段來看（圖1），在先鋒群落階段，有灌木植物4種，相對密度僅為13.5%，多年生草本6種，相對密度為50.3%，一年生草本1種，相對密度為36.2%；郁閉穩定階段灌木植物5種，相對密度為25.9%，多年生草本植物5種，相對密度為73.9%，一年生草本2種，相對密度僅為0.3%；衰退階段有灌木植物4種，相對密度為46.5%，多年生草本6種，相對密度為53.3%，一年生草本1種，相對密度為0.2%。從先鋒群落階段到衰退階段，灌木植物種類基本穩定，草本植物種類也基本穩定，多年生草本5～6種，一年生植物僅有1～2種，多年生草本相對密度先增后減，一年生植物相對密度呈減少趨勢。在先鋒群落階段，灌木種類少，占據空間也少，為草本植物的生長提供了空間，因此草本植物相對數量大，衰退階段隨著灌木相對密度增多，草本植物相對密度逐漸減少。灌木和多年生植物在群落演替中扮演了重要角色，一年生植物相對密度在不同演替階段變化差異較大。

2.3 物種多樣性變化 從物種多樣性變化角度分析，在不同演替階段植被演替表現出一定的規律性（表3）。物種豐富度隨群落演替呈增加趨勢，增幅有限，多樣性指數、種間相遇率、群落均勻度均呈先下降后增加趨勢，生態優勢度則相反。在先鋒群落階段，優勢種霸王不明顯，其他物種種類較多，多樣性指數較高，均勻度和種間相遇率也高，而在郁閉穩定階段，優勢種霸王數量明顯增加，由于競爭作用，其他物種消退，多樣性指數、種間相遇率和群落均勻度下降，生態優勢度增加，在霸王衰退階段，其他物種增加，多樣性指數、種間相遇率增加，生態優勢度下降。

表1 不同演替階段霸王群落物種組成及數量特征Table 1 Composition and quantity characteristic of species in different succession stages

表2 不同演替階段霸王數量特征Table 2 Quantitative characteristics of Zygophllum xanthoxylon community in different succession stages

2.4 不同演替階段種群分布格局 霸王在先鋒群落階段、穩定郁閉階段和衰退階段的V／m值分別為0.75、1.11和4.40。先鋒群落階段霸王種群呈均勻分布，隨著群落的演替，霸王數量的增加，群落趨于穩定，霸王種群呈集群分布，到衰退階段，仍呈集群分布。

圖1 不同演替階段霸王群落植被類型相對密度變化Fig.1 Relative density of Zygophllum xanthoxylon community in different succession stages

2.5 不同演替階段灌木層重要值 從霸王不同演替階段灌木層重要值可以看出，在先鋒群落階段，貓頭刺為群落優勢物種，霸王僅處于次要地位，到郁閉穩定階段，群落優勢物種被霸王所替代，在衰退階段，霸王優勢地位又被貓頭刺和荒漠錦雞兒所替代。

3 結論

霸王群落演替過程中共有17種植物，分屬7科14屬，其中灌木8種，多年生草本6種，一年生草本3種。不同演替階段霸王群落物種組成及數量差異明顯。其中灌木層主要以霸王和貓頭刺為主，在先鋒群落階段，霸王數量較少，貓頭刺占有明顯優勢，郁閉穩定階段霸王數量最多，貓頭刺數量變化不大，到衰退階段，霸王數量下降，貓頭刺數量顯著上升。多年生草本以駱駝蒿、戈壁針茅和駱駝蹄瓣為主，駱駝蒿在先鋒群落階段數量最大，郁閉穩定階段又下降，衰退階段數量上升，戈壁針茅先增后減，數量相對穩定。一年生植物主要以豬毛蒿為主，在前兩個演替階段均出現，其余一年生植物只出現在某個演替階段，同時一年生草本受降水影響較大，對群落的穩定性貢獻較小。

表3 不同演替階段霸王群落物種多樣性Table 3 Species diversity of Zygophllum xanthoxylon community in different succession stages

表4 不同演替階段霸王群落灌木層重要值Table 4 Important value of shrub layer of Zygophllum xanthoxylon community in different succession stages

3個演替階段霸王密度呈先增加后下降的趨勢，高度和冠幅不斷增加，新枝長度不斷下降，說明在先鋒群落霸王生長良好，隨著霸王數量的增加，對環境空間的競爭加劇，生長量逐漸減小，到衰退階段，霸王數量下降，存活物種生長量達到最大，但是新枝生長量卻最小。從多樣性指數來看，隨群落演替呈增加趨勢，多樣性指數、種間相遇率、群落均勻度均呈先下降后增加趨勢，生態優勢度則相反。

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