開花位置和開花時間對華北駝絨藜結實率及種子千粒重的影響

賀 曉，盧立娜，李青豐，易 津

(1.內蒙古農業大學生態環境學院，內蒙古 呼和浩特 010019; 2.鄂爾多斯市林業局，內蒙古 鄂爾多斯 010070)

駝絨藜屬植物為旱生或強旱生半灌木，共7個種，主要分布于北溫帶干旱、半干旱地區，是優良的牧草及生態恢復、建設資源植物。華北駝絨藜(Ceratoidesarborescens)為中國特有種，主要分布在內蒙古中東部和華北地區[1]，是我國西北干旱、半干旱地區草原植被恢復和草地改良與生態建設的重要物種[2-4]。目前，野生華北駝絨藜種群嚴重退化。自然授粉下，駝絨藜屬植物結實率均較低。其種子質量較差，壽命較短。自然條件下，種子壽命僅為8～10個月，常規貯存一年的種子70%以上喪失發芽力。種子短缺成為制約該植物資源大力發展的主要矛盾。

已有研究表明,牧草種子的產量和質量與牧草本身的結實特性存在極大的關系。豆科牧草由于其花序形成時間不一致，同一植株上不同部位的種子存在差異，大豆(Glycinemax)植株上部形成的種子活力要高于下部種子[5]。對多花黑麥草(Loliummultiflorum)的研究表明，不同位置小花形成的種子有差異；多年生黑麥草早抽穗與晚抽穗種子成熟所需時間不同，早抽穗的種子成熟較快[6]。在駝絨藜中有關結實規律與特性方面的研究還未見報道。本研究擬對不同生長年限的華北駝絨藜結實格局進行研究，試圖探索種子結實規律，闡明其自身的結實特性，既可解決牧草種子生產問題，又能豐富其生殖生物學的基礎理論，具有重要的科學意義。

1 材料與方法

1.1研究區概況 本試驗于2009年8-9月開展,以生長于內蒙古烏蘭察布市四子王旗白音希勒鎮的野生華北駝絨藜為研究材料。 白音希勒鎮地理位置為112°11′ E， 42°11′ N，海拔1 347 m，年降水量為134.7～310.7 mm，蒸發量2 944.2 mm，年均氣溫6.18 ℃，年積溫為1 800～3 200 ℃·d，無霜期100 d。土壤類型為淡栗鈣土；屬半荒漠草原，群落類型為短花針茅(Stipabreviflora)草原。主要植物有華北駝絨藜、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylia)、短花針茅，主要伴生種堿韭(Aliumpolyrhizumr)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、無芒隱子草(C.soongorica)、木地膚(Kochiaprostrata)和冷蒿(Artemisiafrigida)。

1.2測定方法 主枝條不同部位結實特性：駝絨藜為半灌木，沒有明顯主枝，每年由上一年枝基部生出若干枝條，本研究將其定義為主枝條。在盛花期標記生長4年和生長8年植株各30株，每株標記2個長勢相同的主枝條。種子成熟后，收取每枝條上、中、下不同位置種子，統計上、中、下不同位置種子的結實率，測量種子千粒重。

一級側枝不同部位結實特性：駝絨藜在主枝條上往往產生各級側枝，每一級側枝均可形成花芽。本研究僅測定一級側枝上的結實特性。在盛花期標記植株30株，在所選植株的相同部位各標記2個主枝條，取各枝條中上部一級側枝各1個，將其分為基部、中部、頂部3部分。種子成熟后，統計一級側枝不同部位的結實率，測種子千粒重。

群體水平垂直方向的種子結實特性：根據居群植株高度將結實部分冠層分為上、中、下3部分，并在每冠層隨機標記60個花序。種子成熟后，分別統計冠層各部分的結實率，測種子千粒重。

不同花期開花結實的結實特性：參照Dafni[7]的方法，群體水平上5%的個體開花時視為始花期，50%的個體達到開花高峰時視為群體盛花期，95%的植株開花結束時視為群體的末花期。分別在始花期、盛花期、末花期，選擇正在開花的枝條各標記60個。秋季收獲種子，統計各階段結實種子的結實率，測種子千粒重。

以上各處理及其重復均選擇生長環境、個體年齡和灌叢大小基本一致的植株。乳熟期(果皮變黃)時取樣，將成熟的果實收集，將果皮及種皮剖開觀察是否有完整的胚，有胚的為正常種子，無胚的為敗育種子，計算結實率。

1.3數據處理 所有數據統計分析均用SPSS 13.5軟件進行，計算試驗數據平均值和標準誤，并進行顯著檢驗。

2 結果與分析

2.1主枝條不同部位結實特性 生長4年植株主枝條上、中、下各部位結實率均高于生長8年，平均值高出2.77%，差異較明顯。生長4年和生長8年植株主枝條不同部位結實率均表現為，中部結實率顯著高于其他2個部位；下部結實率最低，但與上部結實率差異不顯著(P>0.05)。

不同生長年限植株主枝條不同部位種子千粒重也表現出不同。生長4年植株上、中部種子千粒重略大于生長8年，下部略小于生長8年，總體千粒重平均值生長4年略大于生長8年。就同一枝條不同部位來說，生長4年和生長8年植株種子千粒重均表現為中部最高，其次為上部，下部最小；其枝條上中部的種子千粒重與下部之間差異顯著(P<0.05)，上部種子千粒重與中部之間的差異不顯著。

2.2一級側枝不同部位結實特性 生長4年、生長8年一級側枝上種子的結實率均比主枝條的低(表1，表2)。生長4年一級側枝結實率平均值由主枝條上的82.44%下降到76.67%，降幅達7.00%；生長8年植株的結實率由79.67%下降到75.11%，降幅達5.72%。生長4年一級側枝平均結實率較生長8年高1.56%。2種株齡一級側枝上不同部位結實率均表現為，枝條基部結實率顯著高于其他2個部位，頂部結實率最低。

一級側枝上種子千粒重明顯低于整個枝條(表1)，其中生長4年植株相差0.249 g，降幅達15%，這對于種子千粒重較小的華北駝絨藜來說是一個不小的差異。生長4年一級側枝不同部位種子千粒重均較生長8年低，平均低0.012 g。2個居群千粒重均表現為基部>中部>頂部。生長4年一級側枝不同部位種子千粒重沒有明顯的差異；生長8年頂部種子千粒重較低，與基部和中部差異顯著(P<0.05)。

表1 華北駝絨藜主枝條不同部位結實特性

表2 華北駝絨藜一級側枝不同部位結實特性

2.3群體水平垂直方向結實特性 不同生長年限居群各冠層的結實率表現不同，生長4年各冠層結實率均高于生長8年，平均值較生長8年高4.89%。不同生長年限的兩居群各冠層的結實率均表現為中層高，下層低，上部居中。其中，生長4年中層與上層、下層之間差異達到極顯著水平(P<0.01)，生長8年居群冠層下層結實率與上層和中層之間差異均達到極顯著水平(P<0.01)。

不同生長年限居群各冠層種子千粒重不存在明顯的差異，但同一生長年限各冠層之間種子千粒重有差異，均表現為冠層中層種子千粒重最高，下層最低，上層居中。兩居群下層種子千粒重與上層和中層之間均達到極顯著差異(P<0.01)。

2.4不同花期結實特性 生長4年居群各個時期開花枝條結實率均較生長8年高，平均高出3.89%。2個居群中，各時期之間開花枝條的結實率差異明顯(表4)。始花期開的花結實率偏低，隨著開花數的增多，結實率增大，到末花期隨著開花數的減少，結實率也隨著下降，但仍高于始花期。盛花期的結實率與始花期和末花期之間差異顯著(P<0.05)。

各個時期開花結實的種子千粒重表現出更明顯的差異。2個居群種子的千粒重均表現為盛花期最大，始花期最小。始花期結實的種子千粒重與盛花期結實的種子相比差異極顯著(P<0.01)，與末花期結實的種子相比差異顯著(P<0.05)。生長年限未對種子千粒重產生明顯的影響。生長4年居群的種子千粒重比生長8年居群的種子重0.01 g。

表3 華北駝絨藜群體水平上種子的結實特性

表4 華北駝絨藜不同花期的結實特性

3 討論

生長8年植株的結實率均低于生長4年，平均低4.2%；種子千粒重也略低于生長4年。在野外觀測中發現，生長8年植株與生長4年相比在株叢大小上差別很大。華北駝絨藜為多年生牧草，每年春季在前年生長的枝條上抽生出新枝條。因此，生長4年分枝數量較生長8年少，營養分配給少量的枝條，對于每一枝條來說能獲得更多的營養。另一方面，幼齡植株對養分的吸收及轉化可能比老齡的植株更有利，所以生長4年植株種子的結實率及種子千粒重均較生長8年的高。在生產實踐中，如以獲得高產、優質的草種為目的，建議采收株齡較小的華北駝絨藜植株的種子。

種子結實率和千粒重與位置也有關，表現為中部最高，其次為上部，下部最低。不同部位種子結實率及種子千粒重存在差異,與華北駝絨藜開花習性、種子形成及成熟過程的特點有關。華北駝絨藜為無限花序，開花順序為枝條中部花先開放，分別向上部及下部擴展；就整個枝條上種子質量的變化來說，與其開花順序是一致的，開花早的部位所結種子質量較大，晚開花的部位種子發育的時間較短，種子積累的生物量較少，所結種子較輕。

一級側枝上不同部位結實率和千粒重與主枝條上不同。在側枝上，基部結實率最高，越靠近側枝頂部結實率越低；千粒重也呈現相同的規律。對于一級側枝，基部小花最先開，然后逐漸向上擴展，頂部小花最后開放，這一開花特點直接影響了不同部位的結實率和種子質量。這一特點與禾本科植物表現一致。禾本科植物中小穗基部的種子較頂部的重[7]。

在植株上不同時間開放的花在資源競爭上存在著時間差異，植株會對不同時間開放的花進行選擇，通常植株上最先開放的花最可能產生成熟的果實。在薔薇科植物Prunusmahaleb的花序中，最早開放的花結實率可達60%，最后開放的花結實率為0[8]。在Pancratiummaritims中，一個花序中最早開放的花最可能結實，且比晚開放的花能產生更多的種子，說明最早開放的花可能奪取更多的母本資源[9]。對于牧草結實特性的研究也有類似的結論。豆科牧草由于其花序形成時間的不一致性，同一植株上不同部位的種子亦存在差異[5]。在多花黑麥草中不同位置小花形成的種子有大小差異[6]。在多年生黑麥草中，早抽穗與晚抽穗種子成熟所需時間不一樣，早抽穗種子成熟較快[10]；冰草(Agropyroncristaturn)和老芒麥(Elymussibiricus)籽穗上不同部位所結種子的結實率和種子的質量有明顯差別[11-13]。這與本研究結果相同。

對生長4年和生長8年居群不同冠層的結實率觀察表明，中層最高，上層居中，下層最低。華北駝絨藜以風媒傳粉為主，所以對冠層下層枝條來說，花粉資源受限制，導致其結實率較低。另外，冠層下層枝條光照條件差，葉片稀疏，開花時間較中層晚，種子發育時間短，所以種子千粒重較低。冠層中層花粉充裕，結實率提高。冠層上層的花序，大都處于末花期，此時開放的花數量少，傳粉受到限制，導致結實率有所下降。種子千粒重與其開花順序是一致的。在田間采收種子時建議對居群進行分層采收。

不同花期所結的種子產量性狀，反映了種子產量形成的動態過程，即在花期的某個階段花序形成和結實的特點。從測定結果看，始花期、盛花期、末花期，不論是生長4年或生長8年，都存在顯著差異。其中，以盛花期開的花結實率最高，到末花期有所下降，始花期最低。這一特點可能與花粉資源限制有關。盛花期花粉相對相對充裕，種子的結實率高，始花期和末花期花粉相對較少，從而影響了結實率。始花期開的花所結種子的千粒重最低，此時營養生長與生殖生長競爭最激烈，大部分營養用于不斷生長的花序的花芽分化與開花，沒有充足的營養用于種子的發育，造成始花期開花的種子千粒重較低。

4 結論

1)株齡較小的植株結實率較高，所結種子千粒重較大，可能與年齡小的植株分枝少，養分集中有關。2)結實與花在花序上的位置有關。無論在主枝條上還是在側枝上，先開花的部位結實率高，種子千粒重也較高。3)對整個居群來說，冠層的中層結實率和種子千粒重均最高，冠層下層結實率和種子千粒重最低。4)盛花期開的花結實率高，種子千粒重也高，末花期次之，始花期開的花結實率最低，種子千粒重也最輕。

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