鏡像神經元系統的基本理論及其在運動功能康復中的意義①

崔堯，叢芳，劉霖

鏡像神經元是一類特殊的神經元，它們不僅在個體執行特定動作時興奮，在個體觀察其他同類執行相同或相似動作時也興奮[1]。分布于不同腦區的所有鏡像神經元構成了鏡像神經元系統，該系統提供了一種能很好地統一動作感知與動作執行的“觀察-執行匹配機制”[2]。研究表明，這種“觀察-執行匹配機制”在動作理解、動作模仿、運動想象及運動學習等重要的神經生理學過程中起關鍵作用[3-6]。而上述過程正是神經康復中動作觀察療法、運動想象療法、鏡像療法、虛擬現實療法和腦-機接口技術等的重要理論基礎[7-8]。所以，深入了解鏡像神經元系統，對于運動功能康復，尤其是腦卒中后上肢運動功能康復具有重要的指導意義[9-10]。

1 鏡像神經元理論概述

1.1 猴類鏡像神經元

1.1.1 鏡像神經元的發現及其特點 對鏡像神經元系統的研究源于對恒河猴進行的功能解剖學研究[11-12]。1996年，Rizzolatti等在用鎢電極記錄運動前皮層(F5區)單神經元放電時發現，某些神經元不但在猴子執行特定動作時放電，在看到其他個體(猴或人)執行同一動作時也興奮。這類神經元能像鏡子一樣映射其他同類個體的動作，因而被命名為鏡像神經元[11]。

而后的研究顯示，猴類F5區鏡像神經元有如下特點：①只在觀察有明確目的的物品導向動作時被激活，此類動作需要生物效應器(如手或口)與物體(如食物)的結合；②不同部位的鏡像神經元對不同的動作起反應，如F5區上部的鏡像神經元在觀察手部動作(如抓握和松開)時興奮，而集中于F5區側面的鏡像神經元則與口面部動作相關，它們在觀察口面部動作(如攝食和交流)時興奮；③對于約1/3的F5區鏡像神經元來說，激活它們的有效觀察動作需要與它們本身所編碼的動作嚴格一致，稱為嚴格一致性鏡像神經元，與之相對，F5區余下的神經元被稱為寬泛一致性神經元，這種一致性主要表現在動作目的上[1]。Ferrari等發現，還有些鏡像神經元在觀察應用工具完成的動作時反應強烈，稱為工具響應型鏡像神經元[13]。

更多的動物實驗證明，除運動前皮層腹側(F5區)外，頂下小葉嘴側(7b區或PF區或PFG區)也存在類似的神經元，它們在猴子執行和觀察相同或相似動作時均興奮，所有這些具有鏡像性質的神經元組成了猴類的鏡像神經元系統[1,14]。此外，顳上溝皮層(STS區)神經元在觀察動作時也興奮，但因其無運動性質，在執行動作時不興奮，所以不能算做鏡像神經元，但與鏡像神經元環路關系密切，是信息傳遞通路的重要節點，視聽等感覺信息經此傳向7b區，隨后傳至包括F5區在內的運動前皮層[1]。

1.1.2 功能特性 根據鏡像神經元的特點推測，鏡像神經元系統很可能是猴子理解其他個體動作的神經生理學基礎[15]。看到某一動作時，觀察者大腦運動前皮層中參與執行該動作的神經元被激活，于是產生了所觀察動作的內在體驗，觀察者知道自己執行該動作的結果和目的，從而能夠理解所觀察到的其他個體動作的意義[15]。大量實驗支持該推論[16-18]。

例如，Kohler等發現，對于那些伴有聲音的動作(如撕紙)，即使只讓猴子聽到動作的聲音而不看到動作畫面，有些鏡像神經元也能被激活，這類對視覺和聽覺刺激均有反應的鏡像神經元被稱為視聽鏡像神經元，其存在說明聲音刺激也可激活鏡像神經元[16]。Umiltà等發現，只要有足夠的視覺信息(如事先讓猴子知道擋板后有物品，伸手是要去拿起它)使猴子明白動作的意義，即使不讓猴子看見動作的全過程，鏡像神經元也會放電[17]。在Umiltà等的另一個實驗中，他們讓猴子分別觀察使用兩種操作動作完全相反的鉗子去夾起東西，結果發現，兩種情況下鏡像神經元的興奮狀況很相似[18]。

以上實驗提示，只要有足夠的信息(視覺或聽覺)使猴子能理解動作的意義，鏡像神經元系統就會被激活，且其興奮狀況與動作的意義相關[16-18]。

1.2 人類鏡像神經元系統

1.2.1 存在證據及特點 由于很難直接在人身上重復在猴身上所進行的有創性單細胞記錄實驗，在很長的時間內都沒有人類鏡像神經元存在的直接證據[1]。最近，Mukamel等的實驗填補了這方面的空白，他們用電極記錄21例患者分別在觀察和執行手指抓握動作與面部表情時共1177個神經元的興奮性，結果顯示，輔助運動皮層(SMA)和內側顳葉等部位的某些神經元在觀察與執行動作時均興奮[19]。

更多的間接證據來自無創的神經生理學和腦功能成像研究[1]。

神經生理學證據主要源于經顱磁刺激(TMS)研究。研究者利用TMS技術刺激運動皮層，然后在對側上肢和手部肌肉記錄運動誘發電位(MEPs)，通過分析MEPs的幅度大小來評價皮層興奮性的強弱[1,20]。例如，Fadiga等發現，觀察某一動作時，從負責執行該動作的肌肉上采集到的MEPs幅度明顯增大，這說明所刺激的皮質(運動前皮層)在個體僅觀察動作而不產生運動時也興奮[21]。更多類似的TMS研究及腦電圖、腦磁圖研究證實，人類鏡像神經元系統不僅存在，而且具有不同于猴的重要特性，如對無意義的不及物動作和一些復雜動作也起反應[1]。

腦功能成像技術(如fMRI、PET、fNIRS等)的發展使人們可以觀察并確定執行特定任務時腦的興奮區域。通過比較動作觀察和動作執行兩種實驗條件下腦的興奮區域，找出其重疊部分，科研人員就能確定鏡像神經元在人腦中的解剖定位。例如，Rizzolatti等利用PET證明作為猴F5區同系物的人腦Broca區存在鏡像神經元[22]。Buccino等的fMRI研究表明，觀察動作時會有神經元興奮，其分布呈現出特定的軀體定位，且人類鏡像神經元對手部、口部及足部的及物或不及物動作均有反應[23]。

大量實驗表明，人腦中主要存在兩個鏡像網絡，分別稱為頂額鏡像系統和邊緣鏡像系統，前者由Broca區、運動前皮層腹側(PMv)、中央前回下部、額下回后部(IFG)及頂下小葉(IPL)嘴側等構成，后者由腦島、杏仁核、前額葉皮層等構成[14]。本文所述的鏡像神經元系統特指頂額鏡像系統。

1.2.2 功能特性

1.2.2.1 動作及行為意圖理解 能迅速準確地理解他人的動作和行為是人類生存發展和社會組織形成的重要基礎[1]。傳統的觀點將動作理解視為一個快速推理過程：觀察他人動作時，大腦會綜合傳入的感覺信息(主要是視覺信息)，并與自身記憶庫進行對比，最后經分析得出該動作的含義[1,14]。鏡像神經元的發現，使得動作理解的神經機制有了新的可能：觀察他人動作時，參與自己主動執行該動作的部分相關腦區會產生相似的興奮，通過這種“感同身受”的方式，便可理解所觀察動作的目的及其行為意圖[14]。

Iacoboni等的fMRI研究將同一動作放到不同場景中，讓受試者觀察在擺放整齊和擺放凌亂的桌面拿起杯子(分別提示拿杯子是為了喝水和為了收拾桌子)，結果發現，雖然觀察的是同一動作(伸手拿杯子)，但由于動作發生在不同的背景中，其行為意圖不同(分別是喝水和清理)，鏡像神經元的興奮狀況也有所不同，從而說明鏡像神經元在理解行為意圖中起作用[24]。

1.2.2.2 動作模仿和模仿學習 心理學實驗表明，在觀察與自身動作記憶庫中存儲的動作有共同成分的動作時，人總會“情不自禁”地想去重復它，共同成分越多，就越想去模仿，鏡像神經元的發現為這種被稱為“居身模仿”的心理現象提供一種可能的神經機制[1]。通過模仿來學習是人類特有的能力，也是人類語言和文化的基礎。模仿有助于新運動模式的建立，在運動學習和再學習過程中意義重大[1,5,7]。Rizzolatti等將鏡像神經元系統視為模仿神經網絡的重要組成部分[15]。Molenberghs等的薈萃分析也顯示，經典的鏡像神經元分布區加上其他一些頂葉和額葉腦區在動作模仿中起重要作用[25]。

很多實驗證實了鏡像神經元系統在模仿學習過程中起重要作用，如Buccino等利用fMRI技術研究通過模仿來學習吉他彈奏過程中腦的興奮性，結果顯示，包括鏡像神經元系統在內的一些腦區在模仿學習過程中興奮性顯著增高[26]。

1.2.2.3 運動想象 運動想象是個體想象自己在執行或觀察特定動作而不產生任何運動或肌肉收縮的認知過程[27]。大量腦成像研究顯示，想象一個動作時激活的腦區與執行該動作時興奮的腦區有大量重疊，如運動前皮層、前額葉皮層背外側、頂下小葉、小腦和基底節等，少數實驗還報道了初級運動皮層(M1區)的興奮，不過大多數人認為這可能是由于實驗中產生了未被觀測到的肌肉微弱收縮[28-31]。顯然，上述腦區中包含鏡像神經元環路，從而說明，人類鏡像神經元系統很可能在運動想象過程中發揮重要作用[28,32]。一系列在運動員、音樂家、舞蹈家及腦卒中患者身上進行的實驗證明，運動想象可促進運動學習并興奮相關腦區[28,30-31]。

1.2.2.4 運動學習 模仿、觀察和想象是運動學習的重要手段[7,33]。動作模仿與運動想象對運動學習的影響已在前文中提及，本段不再贅述。

動作觀察可促進運動記憶的形成，因而也有助于運動學習[34,38]。Stefan等檢測了動作觀察對正常人運動記憶形成的影響，利用TMS技術進行了一系列有關拇指運動的實驗，結果發現，動作觀察過程中鏡像神經元系統的激活有助于M1區運動記憶的形成，對年輕人和老年人的兩個實驗得到相同的結論，這表明，動作觀察可促進運動學習，運動療法與動作觀察結合可提高運動學習效率[34-36]。Celnik等在腦卒中患者身上進行了類似實驗，結果顯示，一致性動作觀察(即觀察的動作與需要學習的動作一致)可提高包括鏡像神經元系統在內的相關皮層興奮性，促進運動記憶形成[37]。Calvo-Merino等利用fMRI證實，動作觀察有助于舞蹈演員學習新的動作技能，且鏡像神經元系統在觀察過程中被激活[38]。

1.2.2.5 其他 研究顯示，除了與運動功能相關之外，鏡像神經元系統還在語言理解、語言進化、共情、交流和社會認知功能等方面發揮重要作用[1]。

2 鏡像神經元系統在運動功能康復中的意義

鏡像神經元系統的激活在動作觀察、動作模仿和運動想象中起重要作用，而這三個神經生理學過程又極大地影響著運動學習進程，因而，鏡像神經元系統也是運動學習的重要神經機制。隨著康復醫學的發展，動作觀察、運動想象、動作模仿及運動學習已經成為運動功能康復的重要策略，很多康復療法正是基于這些策略。例如，動作觀察療法通過觀察來學習動作；運動想象療法借助想象來改善運動能力；鏡像療法綜合了觀察、想象和模仿進程；虛擬現實療法在虛擬情境中進行動作的觀察、想象、模仿和學習；而腦-機接口技術則利用運動想象等生理過程中產生的神經生理學信號(如腦電波)來進行運動功能重建。顯然，在神經機制層面，上述各療法很可能正是通過鏡像神經元系統的激活來促使大腦發生可塑性改變和功能重組，進而促進運動功能恢復，因此，可稱其為基于鏡像神經元理論的康復療法。

2.1 動作觀察療法 動作觀察療法需要患者仔細觀察動作過程，并盡量想著去模仿，可以觀察動作的視頻片段、健側肢體運動或治療師的示范動作。觀察內容可以是簡單的肢體運動，也可以是復雜的日常生活活動，具體方式和內容因人而異。該療法用于急性期，有助于康復訓練的早期介入；用于恢復期，有助于提高療效并減輕疲勞。鏡像神經元理論是解釋其神經機制的重要理論[8,37]。

Ertelt等將患者分為實驗組和對照組，前者接受動作觀察療法與常規訓練相結合的治療，即先讓患者仔細觀看上肢日常生活動作的錄像但不能產生運動，隨后訓練患者執行所觀看的動作；后者僅接受常規訓練，作為對照，在觀察環節屏幕上顯示的是信件和幾何符號。兩組常規訓練的內容和方法完全一致。實驗前后分別評價上肢功能并利用fMRI檢測皮層興奮性。結果顯示，經過4周的治療，實驗組患者的上肢功能得分與治療前及對照組相比，均有顯著提高，療效至少持續8周以上；fMRI檢測顯示，雙側運動前皮層腹側、雙側顳上溝皮層、雙側輔助運動區、對側緣上回等腦區興奮性增高[39]。

2.2 運動想象療法 大量證據顯示，運動想象療法有助于運動功能康復[29-31,40]。想象在運動自己的患側肢體(而不是在觀察他人的運動)并將運動想象與常規康復相結合，其療效優于常規康復[27]。鏡像神經元理論在解釋運動想象神經機制中起到重要的作用[28,32,41-42]。

Page等將13例患者隨機分為兩組，每個患者均進行相同時間常規運動功能訓練，除此之外，運動想象組患者還進行附加的運動想象訓練，對照組患者附加進行相同時間的放松訓練。結果顯示，經過6周的治療，運動想象組患者上肢功能的Fugel-Meyer評分提高更多[41]。鑒于該實驗所有被試均為發病1~11個月的早期患者，自發恢復對實驗結果影響較大。Page等在隨后進行的實驗中對32例平均病程為3.6年的患者進行類似的研究，結果發現，較對照組而言，接受結合運動想象療法的患者手功能和上肢日常生活活動動作進步更大[42]。

2.3 鏡像療法 鏡像療法又稱鏡像視覺反饋療法，由Ramachandran于1992年提出，最初用于減輕截肢后幻肢痛，后來也應用于腦卒中后運動功能訓練[43-44]。該療法利用一種叫做“鏡盒”的裝置進行治療。鏡盒裝置有多種不同的設計，但其原理相同，即在患者面前沿正中矢狀面放置一塊鏡子。訓練偏癱手功能時患者將雙手置于鏡子的兩側，健手在反光面側，身體稍偏向健側以便能看清鏡面上反射的健手鏡像，患手被鏡子擋住不進入患者視野。治療時囑患者控制雙手同時做同樣的動作，此時健手可完成而患手不能，讓患者盡可能多地活動患手并將看到的健手鏡像想象成自己的患手，利用“幻象”提供的視覺反饋讓大腦“誤以為”在同時控制雙手，從而激活支配患手運動的神經元，促進腦功能重組[43-45]。

鏡像療法涉及動作觀察、運動想象、模仿學習等諸多過程，同時也是一種雙側訓練，通過幻像提高患手的存在意識還有助于減輕“習得性廢用”[43,46]。加之成本低廉，操作簡單，值得推廣應用，特別是用于患者的自主練習。已有不少證據表明，鏡像療法在提高運動功能方面療效較好[49-50]。鏡像神經元系統是解釋鏡像療法神經機制的重要理論[2,44,46-49]。

2.4 虛擬現實療法 針對運動功能障礙設計的虛擬現實訓練系統可提供一種虛擬環境(如游戲環境)，治療中患者需按要求運動患側上肢或手以完成系統設定的有針對性的任務，通過完成虛擬任務來改善真實環境下的運動控制[51-52]。觀察、想象、模仿、學習及視覺反饋是虛擬現實療法的核心機制，鏡像神經元系統在其中起重要作用[51-55]。

2.5 腦-機接口技術 腦-機接口技術(BCI或BMI)利用腦部活動產生的神經生理信號(如EEG、MEG、fMRI等)來控制電腦或外部設備，以改善患者的交流及運動功能[27,56-60]。由于該技術針對的患者多缺乏主動運動，所以，運動想象及動作觀察等過程中腦部活動產生的信號被越來越多地用做有效控制信號，而這些信號很可能是鏡像神經元興奮產生的，例如，μ波抑制是鏡像神經元存在的重要電生理學證據，而很多腦-機接口實驗正是利用這一腦電信號作為控制信號[1,27,58-63]。

Cohen等利用腦卒中患者想象患手運動時的腦磁信號來訓練運動控制功能，系統根據損傷半球活動時腦磁信號的變化作為反饋信號來控制戴在患手上的假體，通過控制假體帶動患手運動。這種通過BCI來控制機械裝置以實現患肢“主動”運動的方法既可用于完全性癱瘓的患者，也可用于不完全癱瘓的患者改善運動控制功能[58]。

3 小結及展望

鏡像神經元系統是解釋動作觀察、運動想象及模仿學習等運動功能康復策略及相關療法有效性的重要神經生理學基礎，其在運動功能康復，尤其是腦卒中后上肢運動功能康復中有著巨大的應用潛力。但在具體如何解釋基本機制及如何將該系統的基礎發現應用于臨床方面，還有待于進一步研究。

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