鉀高效基因型煙草的選育及研究進展

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(1 湖南中煙工業有限責任公司，長沙 410014； 2 湖南農業大學農學院，長沙 410128)

2012-02-13

楊 帆(1970—)，男，湖北武漢人，主要從事煙草科技工作。*通信作者。

國家煙草專賣局科技項目(10-13Aa07)。

鉀高效基因型煙草的選育及研究進展

楊帆1，戴林建2*，潘著2，吳成林2

(1 湖南中煙工業有限責任公司，長沙 410014； 2 湖南農業大學農學院，長沙 410128)

鉀是影響煙葉品質最重要的元素之一，選育鉀高效基因型烤煙是提高我國煙葉鉀含量的有效途徑。綜述了鉀高效基因型烤煙鉀素吸收、積累和分配特性，選育方法等方面的研究成果，并指出了今后的主要研究方向。

煙草；鉀；基因型；育種

我國是一個煙葉生產大國，其煙葉總產量約占世界總產量的1/3， 但從煙葉質量方面來看，我國并不是煙葉生產強國。煙葉生產在我國起步較早，但發展緩慢，特別是在煙草育種方面。20個世紀80年代以來，為了滿足國內煙葉消費的需要，我國從國外引進了一些烤煙品種，如NC89，NC82，K326，G80，RG17等。這些烤煙品種很大程度上滿足了當時生產的需求，但隨著氣候、環境等因素的不斷變化，品種不斷退化；更重要的是消費者消費水平的不斷提高，對煙葉品質的要求也不斷提高，質量優先的煙葉生產觀念逐步加強，原有的品種已逐漸不能滿足當前生產、消費的需求。

鉀是煙草生長發育的必需元素，對煙葉成熟度、香吃味、燃燒性、安全性等方面也有重要影響。鉀含量已作為評價煙葉品質的重要指標之一，在提升煙葉品質的育種和生產實踐中起著重要的指導性作用。影響煙葉鉀含量的因素很多，包括土壤、氣候、栽培措施、品種或基因型等。我國煙葉鉀含量普遍偏低，特別是北方煙區，與其他主要產煙國相比存在很大的差距。因我國土地負擔過重，土壤缺鉀嚴重，靠栽培措施提高煙葉鉀含量有一定的局限性。且我國鉀資源相對稀缺，增加鉀肥用量從經濟效益角度和環境角度都不可取，因此，選育烤煙高鉀基因型將是解決烤煙鉀含量的關鍵途徑之一[1]。

1 作物高效基因型的選育及研究

雖然不同作物對元素種類的需要基本相同，但由于植株體內不同元素對作物的生理作用不同而在含量上存在很大差異。作物體內某些元素本身的含量與生產要求直接相關，或者該元素的含量能夠顯著影響植株生長，進而影響產質量。為了使有利于目的性狀的元素在植物體內的積累量符合人們的需要，研究人員進行了作物高(低)效基因型的選育和研究。目前關于元素高效基因型的選育及研究主要集中在氮、磷、硫及鉀等元素方面。

1.1 作物氮高效基因型的選育及研究

氮素是構成蛋白質和酶的主要成分，是構成根、莖、葉，維持生命代謝的主要物質。煙草中的煙堿為氮雜環化合物，其中含氮17.3%，所以氮是煙堿的重要成分。氮素既與煙株的生命活動有著密切的關系，又是決定煙草產量和品質的基本條件之一[2]。 梁景霞等[3]以單株葉重及其氮素反應指數作為耐低氮能力的評價指標，分析了煙草種質資源的耐低氮能力。結果表明，在供試的36個煙草品種中，永定400號、金煙6號、紅花大金元、G80、NC82等煙草具有較強的耐低氮能力，可以作為氮高效的煙草品種利用。

張洋等[4]通過對兩個不同氮效率基因型冬小麥氮素吸收利用效率的研究，發現兩個基因型中，小偃22比小偃6號的生理代謝更加旺盛，施氮加強了這種作用。這為進一步選育氮高效利用型小麥品種提供了科學依據。

1.2 作物磷、硫高效基因型的選育及研究

在N，P，K三大主要營養元素中，磷的吸收效率最低，但磷又是煙草生長發育所需的最重要元素之一，它對于煙草的物質代謝和能量代謝都有重要作用，在提高作物抗逆性方面也有一定的作用[5,6]。硫被認為是繼氮、磷、鉀之后植物生長發育必需的第四種營養元素，其需要量與磷相當[7]。硫的不足和過量都將引起植株體內一系列復雜的生理生化變化，如代謝產物的累積減少，影響煙株的生長發育、煙葉產量和品質等[8]。

高家合等[9]以17個具有代表性的主要煙草基因型為材料，通過盆栽試驗和培養基試驗，研究了不同基因型的磷效率差異，結果表明，云煙85、K326、云煙2號、RG11和紅花大金元屬于磷高效高產型煙草。劉鴻雁等[39]選擇22個具有代表性的玉米自交系用于磷高效基因型的研究，通過田間試驗，篩選出了4個磷高效的玉米自交系：交51、蘇37、035-6和5311。

朱英華等[10]對28個不同基因型煙草品種硫肥吸收狀況進行了研究，將參試基因型劃分為：硫超高效型、高效型、中間型和低效型。超高效型包括紅花大金元等3個煙草基因型；高效型包括G80等10個煙草基因型；中間型包括云煙87、中煙98等12個煙草基因型；低效型包括貴煙4號等3個煙草基因型。

1.3 作物鉀高效基因型的選育及研究

鉀也是植物生長發育的必需元素，對煙草的作用尤為重要，不但對其生長發育是必需的，對煙葉成熟度、香吃味、燃燒性、安全性等方面也有重要的影響。

姜存倉等[11]以K效率系數(-K/+K)來反映棉花K效率差異，確定163和165為K高效低潛力基因型；103為K高效高潛力基因型，具有較強的吸收土壤速效K，活化土壤緩效K的能力，并以較低的K含量運送到繁殖器官，從而建成較多的子棉及皮棉，這可能是其K高效的機制之一。

劉建祥等[12]提出了采用低鉀脅迫下水稻體內鉀利用效率作為衡量水稻鉀利用效率的指標，探討了鉀高效基因型水稻的若干生長特性和營養特性。結果表明，水稻鉀高效基因型低鉀脅迫下仍具有較強的生長勢，其地上部鉀/鈉比值高而根部鉀/鈉比值較低，地上部和根部鉀/氮吸收量比值較低。

2 煙草鉀含量的基因型差異

2.1 煙草鉀積累與利用的基因型差異

影響煙葉鉀含量的因素很多，除氣候、環境及栽培措施外，煙草本身的遺傳因素(基因型)也是影響其鉀含量的重要因素。大量研究證明，煙草不同基因型之間的鉀含量存在顯著差異。這種基因型差異也是選育煙草鉀高效基因型的前提和保障。 喻奇偉等[13]的研究表明在低鉀水平下，所研究的基因型的鉀含量在2.25%～3.00%范圍，變異系數為30.40%；中鉀水平下各基因型的鉀含量在3.14%～4.62%范圍，變異系數為 40.27%；高鉀水平下各基因型的鉀含量在5.42%～6.60%范圍，變異系數為 18.04%。在中鉀水平下各基因型間的差異較大，而高鉀水平下各基因型間的差異最小。

齊永杰等[14]的研究表明，鉀積累指標中農大202煙葉相對含鉀量要比NC89高49.1%，農大202的每片煙葉絕對含鉀量是NC89的2.33倍。在鉀利用效率指標中，農大202的每片葉干重比NC89高15.61%，而農大202的每毫克鉀生成干物質重量僅為NC89的50%。可見，農大202具有鉀積累效率高利用效率低的特點。

徐文軍等[15]為探明煙葉含鉀量的基因型差異，對104份煙草基因型上、中、下部煙葉含鉀量進行了系統測定。結果表明，煙葉含鉀量存在明顯的基因型差異，不同煙草基因型間上部葉含鉀量在1.10%±0.51%～4.46%±0.51%之間，中部葉含鉀量在1.50%±0.63%～4.82%±0.63%之間，下部煙葉含鉀量在2.14%±0.89%～6.53%±0.89%之間；YZ99-2、9411、9306、革新3號、中煙98、臺煙7號、巖煙97等可作為高鉀親本應用于高鉀烤煙新品種的選育。

2.2 煙草鉀流失的基因型差異

煙葉鉀含量不僅與其對鉀的吸收、積累及利用有關，而且由于煙葉生產的特殊性，需要在現蕾后進行打頂，這就造成了煙株鉀素的流失，因此，煙葉最終鉀含量由積累與流失共同決定。有研究表明，鉀素的流失也存在基因型差異。

張喜琦等[16]的研究表明，在所研究的煙草基因型中，成熟期鉀的流失最高的基因型TI245鉀的流失可占到鉀積累量的93.7%，流失量最少的基因型G-28也占到鉀積累量的11.3%。

楊鐵釗等[17]的研究表明，煙葉鉀積累達到一定量后積累總量下降，所研究的5個基因型單株葉片鉀積累量的下降比率在20.06%～42.24%之間，煙草生育后期煙葉的相對鉀含量下降在31.42%～55.89%之間。

3 煙草鉀高效基因型的選育方法

目前選擇高效基因型的基本方法有3種：(1)從現有基因型中通過元素脅迫，或通過元素在不同水平下的表現進行高效基因型的篩選；(2)通過與已知的高效基因型進行雜交，從而獲得高效的后代；(3)從植株本身著手，直接導入目的基因(高效基因)，并使其在受體植株高效表達；或者導入促進目的基因高效表達的增強子(基因)。由于方法(1)和方法(2)操作相對簡單而成為煙草育種家的常用方法，其中，方法(1)往往是方法(2)的基礎。

3.1 篩選法

胡篤敬等[18]在上世紀70年代即開展了高鉀植物的篩選工作，并從 30 種植物中選出了20 種高鉀植物。近年的一些研究發現，籽粒莧、小藜、山菊花、空心蓮子草、青葙、勝紅薊、艾蒿、小葵子和商陸等莧科植物含鉀量高，富鉀能力強。特別是籽粒莧不僅具有較強的養分富集能力和較大的生物量，而且植株在開花現蕾期的平均含鉀量高達 76.8 g/kg，居目前報道的 70 多種富鉀植物之首。這些具有高鉀積累特性的植物為高鉀煙草的選育提供了廣泛的遺傳資源。

周應兵等[19]通過對國內外100份煙草種質資源煙葉鉀含量的分析測定，鑒定出煙葉含鉀量高于20.0 mg/g的鉀積累高效煙草種質資源5份，分別是瓦房紅心、大黑柳、8100、Md609和F139。

蘇賢坤等[20]以10個烤煙基因型為材料，進行了離子耗竭溶液培養、土壤耗竭盆栽試驗和田間小區試驗，研究比較了鉀素營養特性的基因型差異。結果表明吸鉀速率以紅大和K358最大。耐低鉀能力NC27NF和K358最強，NC729最弱。高鉀條件下，基因型G28、77089-12、RG11和NC82的葉片含鉀量高于2%；K358、Coker319、K346和NC27NF有較高的鉀素利用效率。綜合比較，認為K346屬于鉀高效基因型。

3.2 雜交法

有研究[21]表明，煙株對鉀的積累特性能夠穩定遺傳，且雜交后代的鉀效率有超過親本的可能。利用篩選出來的鉀高效基因型進行雜交，也是獲得鉀高效基因型植株的常用方法。

舒海燕等[22]為培育富鉀煙草品種，對C371、RG17、K326、紅大、NC89、8541、中煙98及其按NCⅡ設計組配的12個雜交組合共19個基因型的鉀含量進行了測定，結果發現，煙葉鉀含量在不同基因型中的差異達到了極顯著水平，在不同組合間存在著不同程度的雜種優勢,說明可以利用煙葉鉀含量差異較大的親本配出好的組合，利用F1提高煙葉鉀含量。煙葉鉀含量的遺傳力較高，說明其受遺傳環境和其他因素的影響較小，在雜種的早期時代進行選擇對培育富鉀煙草品種效果顯著。

楊鐵釗等[23]以MSK326為母本，以自選烤煙品系農大202為父本雜交育成了雜交種豫煙6號。經2008年全國區試和生產試驗表明，豫煙6號的兩個葉位的鉀含量均高于NC89。

梁美萍等[24]以M48為母本，2077為父本選育了雄性不育雜交種遼煙17(9717)。2003～2004年全國區試北方區多點試驗結果表明，遼煙17烤后原煙(9～13片葉樣品)鉀含量1.72% ，比對照NC89高1.48%，是富鉀品種。

焦芳嬋等[25]選用MS317為母本，KX13為父本育成了烤煙雄性不育雜交種云煙203。從2006年全國區試和全國生產試驗來看，同等種植條件下云煙203兩個葉位的鉀含量較對照K326高。

3.3 基因工程技術

利用基因工程技術將鉀通道基因導入受體植株并使其在受體植株內高效表達的方法能夠快速高效地獲得鉀高效基因型植株，但由于目前市場對轉基因煙草的否定態度使得轉基因煙草僅限于研究，而未能應用于生產。

施衛明等通過農桿菌介導法[26]、基因槍法分別將鉀通道基因(KAT1和AKT1) 轉入煙草、水稻，并于2001年首個報道通過花粉管導入法把KAT1轉入了棉花植株[27]。雖然外源鉀通道基因對水稻鉀素累積的貢獻有所下降，以及由于外源基因插入的位點不一，導致了株系間的效果有明顯差異，但是其鉀素吸收轉運能力得到明顯增強，植株鉀積累量和生物量也有顯著的增加[28]。通過基因工程技術，已經獲得了表達KAT的煙草細胞[29]和表達KAT1和AKT1 的煙草[26]。

郭兆奎等[30]提取釀酒酵母總RNA進行RT-PCR反轉錄，根據HAL1基因序列設計閱讀框引物，對反轉錄產物進行PCR擴增，并進行全序列測定，構建載體，經根癌農桿菌介導法將HAL1基因導入煙草品種龍江911和K326中，經篩選、鑒定，并對T1代各轉化煙草材料煙葉含鉀量進行了化驗分析，證實HAL1基因已整合到受體煙草的基因組，并在煙苗根系表達。煙葉含鉀量化驗結果證明HAL1基因可使煙葉含鉀量提高30%。表明利用基因工程技術對于提高鉀的吸收和利用效率，改良植物營養性狀，篩選和培育鉀營養效率較高的植物新品種是可行的。

3.4 花粉管通道法

20世紀80年代以來，花粉管通道法的應用為煙草品種改良、新品種培育和創造新物種開辟了新的途徑。花粉管通道法是利用植物受粉后所形成的天然花粉管通道，經珠心通道將外源DNA攜帶進入胚囊，轉化受精卵或其前后的生殖細胞。1981年首次利用花粉管通道法，成功地將外源海島棉DNA導入陸地棉，培育出抗枯萎病的栽培品種[31]。

關于利用花粉管通道法將野生煙草種DNA導入栽培煙草的研究還未見報道，但將外源DNA導入煙草的研究已有報道。李乃堅等[32]利用該技術將天蠶抗菌肽B基因導入煙草，在后代中篩選到了抗青枯病植株。丁國華等[33]則研究了外源DNA導入煙草后D2代植株的抗病性與酶活性。

戴林建等[1]將高鉀植物空心蓮子草、商陸和馬齒莧的總體DNA導入栽培煙草品種K326中。導入后的D9代6個株系與受體(K326)相比煙葉含鉀量有較大提高，除CD9-08的差異達顯著水平外，其它5個新品系均達極顯著水平。高鉀植物DNA導入栽培煙草，顯著改變了受體群體煙葉鉀含量。

4 煙草鉀高效基因型的研究

隨著鉀高效基因型煙草選育工作的進行，一些鉀高效積累與利用的基因型相繼被篩選出來。針對這些鉀高效基因型鉀素的吸收機理，鉀素的分配、遷移特性，根系特性等方面的研究也隨之展開。

4.1 鉀高效基因型烤煙鉀素吸收特性

烤煙對鉀的吸收是一個逆化學濃度梯度的主動吸收、運輸過程。在整個生育期內煙草根系對鉀離子吸收活力和親和力有很大變化。植物不同基因型之間，其根系對鉀的吸收特性存在著較大的差異。吸收鉀能力強的基因型具有最大吸收速率(Vmax ) 較高，而米氏常數(Km )相對較小的特點[34,36]。

4.2 鉀高效基因型烤煙鉀素積累及分配特性

楊鐵釗等[35]研究了富鉀基因型烤煙鉀積累特性，結果表明鉀高效積累基因型烤煙的鉀積累具有以下特點：(1)植株不同部位的干物質和鉀積累總量都大于低鉀品種；(2)鉀積累持續時間長；(3)煙葉鉀積累強度大、鉀積累強度高峰期持續時間長和負積累時間出現較晚；(4)各生育階段，根和莖中鉀的分配率始終小于同期低鉀品種根和莖中鉀的分配率，而葉中鉀的分配率始終大于同期低鉀品種葉中鉀的分配率；(5)各葉位鉀的分配系數均較大，各葉位鉀的分配系數為正值持續時間長。

4.3 鉀高效基因型烤煙根系特點

楊鐵釗等通過對富鉀基因型烤煙鉀積累特性研究發現，鉀高效基因型烤煙具有根系總量大、根系活力強、鉀高速積累持續時間長的特點，并通過對富鉀基因型烤煙農大202與2個一般型品種凈葉黃、NC89鉀積累、根系生理特性及根皮層內向鉀電流的特性的研究，發現農大202的根系活力和根系總活力、根系 H+分泌量、根系陽離子交換量、根系可溶性蛋白含量和ATPase活性均極顯著高于另兩個品種；烤煙富鉀基因型農大202在根皮層內向鉀電流方面，農大202的電流密度明顯高于凈葉黃及NC2326，并認為葉片鉀積累量、葉片相對含鉀量、Vmax以及根皮層內向鉀電流，可以作為富鉀烤煙基因型篩選的參考指標[35～37]。

有研究表明烤煙不同基因型苗期根系還原力差異明顯。鉀高效積累型品種根系還原強度和根系總還原強度顯著高于鉀高效利用型品種。鉀高效積累型根系還原強度和總還原強度分別是鉀高效利用型品種的3.15倍和2.22 倍。

5 研究展望

從鉀素對煙草生長及對煙葉品質的影響方面來看，我國土壤鉀含量雖然較低，但還不足以對煙葉正常生長造成嚴重影響；鉀含量偏低主要是對煙葉品質，包括燃燒性、安全性方面的不利影響。為了解決上述問題，一方面，應該加強煙葉栽培、調制以及復烤、醇化等后續加工的研究，探索出改善煙葉燃燒性的加工措施，從而減少由于鉀素不足帶來的不利影響。另一方面，可以嘗試探尋鉀的替代元素。這方面的研究目前雖尚未見報道，但陳國安[38]的研究表明，在低鉀條件下，鈉、鉀的配合施用促進了鉀向棉鈴轉移與積累，有利于棉鈴中纖維的合成和棉籽的形成，在低鉀條件下施鈉可以部分替代鉀的作用。該研究也證明，對于棉花而言，低鉀條件下施鈉雖可促進K的吸收，但主要是促進K由莖葉等營養器官向棉鈴等生殖器官轉移，增加了棉鈴的K濃度。作者認為，雖然這種轉移并不符合煙葉生產的要求，但至少為提高植株K含量提供了一個新思路。

鉀高效基因型煙草的選育是一項長期而困難的工作，一方面，它不僅要求所選育出來的基因型有一定的環境適應能力，在不同的環境、氣候條件下都保持相對較高鉀效率；另一方面，又要求所選育的基因型的產、質量性狀，經濟性狀，品質性狀以及安全性等方面的表現不差于當地普栽品種。但由于鉀高效利用是相對的、有條件的，不同的基因型在不同的環境下，鉀積累效率、鉀利用效率不同，且不同的農業措施也會影響鉀效率，所以，對于研究中發現的鉀高效基因型材料，應該在不同的環境，采用不同的栽培措施，盡最大限度地挖掘其潛能。同時，對鉀高效基因的選育研究，不能局限在鉀效率研究本身，而應把栽培措施、大田管理甚至調制工藝等聯系起來，盡量做到“適材適法”。另外，在選育方法上既需創新又需高效，一方面，加強對煙草本身的研究，如加強鉀高效基因型的內在高效性與外部形態學特征的相關性研究，簡化選育程序，使選育更加直觀，這樣既可增加選育的范圍，又可提高選育的效率。另一方面，充分利用分子生物學等生物技術來增加選育材料，將高效基因在其他作物上的研究、選育方法應用到煙草上來。

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S572.032

A

1001-5280(2012)02-0183-06

10.3969/j.issn.1001-5280.2012.02.19

責任編輯：黃燕妮