摘 要:昆蟲和植物是地球上起源很早的生物類群,億萬年來他們就因營養、繁殖、保護、防衛、擴散等需要而發生了密切的關系,植食性昆蟲與植物協同進化的結果是植食性昆蟲有其特定的取食范圍,植物對昆蟲具有防御能力,兩者存在相互適應。本文就植食性昆蟲對寄主植物的行為,和寄主植物的此生代謝物質對植食性昆蟲的習性影響和防御進行分析。
關鍵詞:植食性昆蟲 寄主植物 次生代謝物質
中圖分類號:S4文獻標識碼:A文章編號:1674-098X(2011)04(b)-0130-01
在大自然中,植食性昆蟲選擇食料植物的行為活動一般可分為兩部分:一是在環境中尋找適宜的植物。二是選擇一定種類的植物進行試探取食或產卵,確定這種植物是否滿足自身的需要。所以這種行為是昆蟲通過對植物的比較而作出決定的,密切聯系到昆蟲的感覺作用和植物的理化性質。現就植食性昆蟲與寄主植物之間的相互關系和影響簡述于下。
1 昆蟲對植物的行為反應
1.1 植食性昆蟲對寄主植物的反應
植食性昆蟲對寄主植物的反應,可分為兩個步驟,一是在一定距離外的尋找植物;二是到達植物上并識別是否能作為寄主。昆蟲寄主范圍的大小即由這些行為反應造成。傳統上將昆蟲的食性按取食的植物種類分為單食性、寡食性和多食性三種類型。其中,寡食性昆蟲的寄主植物一般取決于雌蛾的產卵選擇作用;而單食性和絕對的多食性則以某種次生性的生理特征作為基礎。植食性昆蟲對食物選擇的嚴格程度因昆蟲種類及其發育階段而異。例如玉米螟雌蛾產卵在玉米葉上,幼蟲孵化后取食小葉,雄穗抽出后鉆入雄花危害,雌穗形成時又轉移取食花絲和嫩苞葉,最后蛀入穗軸或食害種子。另一些幼蟲則由葉鞘蛀入莖內取食髓部。棉鈴蟲雌蛾喜產卵于毛茸較密的棉花嫩葉或葉芽上,初齡幼蟲取食嫩葉,以后蛀食花蕾,高齡幼蟲蛀食棉桃。由此可見昆蟲食性類型的復雜性和行為反應在不同階段的重要性。
1.2 昆蟲對寄主植物及其生境的定向反應
昆蟲對寄主植物及其生境的定向反應,可通過3種途徑產生:(1)遷移、擴散和覓食。(2)視覺作用。(3)嗅覺作用。昆蟲在尋找寄主和產卵場所的過程中,植物產生的次生代謝物質既是植食性昆蟲判定寄主植物種類和方向。昆蟲以植物散發氣味物質的嗅覺刺激來定向,這種現象常被稱為植物的引誘作用或驅避作用。在很多昆蟲中,尋找適合的棲息處和適宜的寄主植物密不可分;但取食與產卵系由不同的生理機制所控制和推動。昆蟲選定一株寄主植物后,其對植株的取食部位也按理化性質進行選擇。在不同的生長階段,植物組織內糖類、游離氨基酸等營養成分和次生物質的含量不同,水分、纖維素、木質素、表皮角質等含量不同也影響其物理性質,這些因素綜合決定了昆蟲的取食部位。
2 昆蟲與寄主植物的營養關系
昆蟲與寄主植物的營養關系是植食性昆蟲營養生態學中的核心問題。昆蟲的營養需要反應于所取食食物在質和量方面能否維持正常的生長發育和繁殖。在自然界,昆蟲對食物的選擇常與它們對營養成分的定量需要相符合。對同一發育期的同種昆蟲來說,食物中營養成分的改變可引起蟲體成分的改變。對于植物的生化分析表明,綠色植物通常都含有昆蟲營養所需的成分,但其質和量差異顯著,并足以影響昆蟲的生長發育和生殖。植株或其不同部位的蛋白質、氨基酸、糖類、維生素、脂類、甾醇、礦物質和水分的含量均可有一定幅度的變動,這樣的差異不僅影響其對昆蟲的營養價值,也影響昆蟲的取食行為。
3 昆蟲與植物次生性物質之間的關系
3.1 植物次生物質在植食性昆蟲選擇寄主植物過程中的信號作用
綠色植物化學成分的種類豐富,根據其主要功能和性質可分為主要的或基本的成分和次生性的成分。所謂植物次生物質,是指與糖、脂肪、蛋白質和核酸等植物基礎代謝物質相對而稱的眾多類群比合物,諸如像醇醛類、萜烯類、黃酮類和單寧類等。它們是植物新陳代謝的中間產物或副產品。次生代謝物質是植物體抵御病蟲害侵襲的重要物質基礎。就一種植物來說,同時存在的次生物質可能有幾十種乃至上千種,在一種植物體所含的眾多次生物質中,若有某種或某幾種對某種昆蟲取食的美味感壓過了其余成分綜合作用所可能具有的惡味,這種植物就有可能成為這種昆蟲的寄主植物;反之,若有某種或某些次生物質對某種昆蟲的作用以惡味占優勢,則這種植物就成為非寄主植物。
3.2 昆蟲化學感受器是昆蟲鑒別寄主植物的主要工具
昆蟲化學感受器包括嗅覺感受器和味覺感受器。嗅覺感受器主要著生于昆蟲的觸角和下顎須上,味覺感受器則著生于下唇須、下顎須、內唇和跗趾上,部分昆蟲的觸角上也有味覺感受器。和嗅覺感受器只接受氣體分子的刺激不一樣,味覺感受器是通過與植物體的直接接觸來感知植物體所含的非揮發性次生物質的性質,進而“判定”植物體是否為寄主植物。昆蟲化學感受器的感受譜有物種特異性,在地球上也不存在化學感受譜完全一樣的2個昆蟲種。由于這種特異性,能對某種昆蟲起引誘作用的某種或某些揮發性次生物質可能對另一種或另一些昆蟲起驅避作用。例如:十字花科植物體所含的芥籽油苷,對菜粉蝶來說能引誘成蟲產卵和促進幼蟲取食,但卻是黑鳳蝶等多種幼蟲的取食阻礙物質。
4 植物對昆蟲的化學防御
植物對昆蟲的取食反應有如下數類:(1)產生能引起昆蟲忌避或抑制其取食的物質,這種現象造成昆蟲對不同植物取食嗜好性的差異。(2)產生阻礙昆蟲對食物消化和利用的化學因素。(3)產生某些物質能使昆蟲中毒,造成死亡,或延遲其生長發育,降低繁殖率,從而降低植物受害度。即使是廣食性的昆蟲種類,其對寄主植物的選擇,仍受植物中是否含有能引起忌避或拒食的次生性物質所左右。所以植食性昆蟲的食性形成與植物是否含有阻礙取食的成分具有密切關系。
5 結語
綜上所述,植食性昆蟲為什么要進行寄主選擇和如何進行選擇,主要是由于不同種類昆蟲上具有不同特性的化學感受器,能鑒別不同植物各種次生物質的性質,并轉而讓中樞神經系統判定是否為寄主植物。對植食性昆蟲與寄主植物之間的相互關系和影響進行深入研究,必將為害蟲控制和益蟲利用新方法的研究提供科學的依據;同時,也必將為高等動物的味覺機理研究和藥理學與毒理學的研究提供重要的線索。
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