





摘要:以鄭麥9023為材料,通過不同水肥耦合處理,研究了水肥耦合下小麥根系及根際微環(huán)境變化的差異。結(jié)果表明,在同一水分條件下,增施氮肥顯著增加單位面積穗數(shù),最終產(chǎn)量表現(xiàn)為施氮肥200 kg/hm2的處理>施氮肥300 kg/hm2的處理>不施氮肥的處理;同一氮肥處理下,灌水處理增加了單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量。從耦合效益來看,施氮肥200 kg/hm2、拔節(jié)期灌水750 m3/hm2的處理的產(chǎn)量最高;且提高根系中各有機(jī)酸含量、土壤微生物數(shù)量、根系活力、土壤全氮含量。根系分泌物中乙酸、檸檬酸含量與三大類土壤微生物數(shù)量呈極顯著正相關(guān),琥珀酸含量與土壤微生物數(shù)量呈顯著正相關(guān),而蘋果酸含量與土壤微生物無明顯相關(guān)性。
關(guān)鍵詞:小麥;水肥耦合;根系;微環(huán)境
中圖分類號(hào):S512.1.06文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A文章編號(hào):0439-8114(2011)21-4350-03
Effect of Water and Fertilizer Coupling on Roots and Rhizosphere Microenvironment of Wheat
XU Guo-wei1,2,CHANG Er-hua2,CHEN Ming-can1,LI You-jun1
(1.Agricultural College, Henan University of Science and Technology, Luoyang471003, Henan, China; 2. Agricultural College, Yangzhou University / Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou 225009, Jiangsu, China)
Abstract: Using Zhengmai 9023 as expriment material, the effect of water and fertilizer coupling on roots and rhizosphere microenvironment of wheat were investigate. Applying nitrogen fertilizer could increase the number of spike significantly under the same water condition. The grain yield order of different nitrogen application treatment was 200 kg/hm2 > 300 kg/hm2 > control. Irrigation increased the number of spike, the grain number per spike, the biomass per 1 000 grains and the yield of wheat under the same nitrogen application condition. In the treatment of appllying 200 kg/hm2 N with irrigating water 750 m3/hm2, the grain yield was the highest, the content of organic acid and activity of root and total nitrogen and the microbe number in soil was improved. Besides, the content of acetic acid and citric acid exudated by root had significant positive correlation with the number of microbe in soil; but no obvious correlation between the content of malic acid and the number of microbe in soil was observed.
Key words: wheat; water and fertilizer coupling; roots; microenviroment
近年來,隨著根際微生態(tài)學(xué)的建立和發(fā)展,根系分泌物已成為植物營養(yǎng)學(xué)和根際微生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[1]。根系作為植物與土壤的接觸面,從土壤中吸收水分、養(yǎng)分的同時(shí),也是激素合成的場所。長期以來,國內(nèi)外學(xué)者圍繞作物根系的形態(tài)、生理等通過木質(zhì)部傳導(dǎo)直接對地上部植株發(fā)生調(diào)控作用方面開展了廣泛而深入的研究[2-7],但圍繞根系分泌物的研究相對薄弱。它的合成、釋放、在根際的消長動(dòng)態(tài)及其對植物養(yǎng)分吸收、生長發(fā)育的影響等方面都具有重要的理論研究價(jià)值和實(shí)踐意義。
干旱對世界經(jīng)濟(jì)和社會(huì)造成的損失相當(dāng)于其他各種自然災(zāi)害造成的損失之和[8]。水分和養(yǎng)分成為限制旱地作物產(chǎn)量高低的兩個(gè)重要因子,不少學(xué)者曾圍繞水肥耦合對作物產(chǎn)量、光合特性、養(yǎng)分及水分利用、耦合模型、根系時(shí)空分布、根系生理生態(tài)特征等方面開展了廣泛而深入的研究[2-7],但對根系分泌物的研究偏少,大都集中在分泌物成分的鑒定方面,對作物生長發(fā)育,根系形態(tài)、生理特性等方面的研究較少[9-14]。鑒于水肥對根系的影響,研究水肥耦合下根系有機(jī)酸及根際環(huán)境的差異變化,對于豐富作物栽培理論、提高肥料利用率具有重要的理論意義。
1材料與方法
1.1試驗(yàn)材料與地點(diǎn)
供試品種為鄭麥9023,試驗(yàn)于2009~2010年于河南科技大學(xué)試驗(yàn)場進(jìn)行,耕層土壤有機(jī)質(zhì)19.9 g/kg,速效氮65.3 mg/kg,速效磷5.9 mg/kg,速效鉀120.9 mg/kg。
1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)
進(jìn)行灌水(W)、氮肥用量(N)兩因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn),灌水處理設(shè)二個(gè)水平,W1:整個(gè)生育期不灌水;W2:只灌拔節(jié)水,灌水量為750 m3/hm2。氮肥用量為三個(gè)水平,N1:整個(gè)生育期不施氮肥,N2:施氮量為200 kg/hm2,N3:施氮量為300 kg/hm2。
試驗(yàn)小區(qū)面積15 m2,各小區(qū)均施鉀肥(K2O)165 kg/hm2,磷肥(P2O5)138 kg/hm2。其中N2、N3的處理肥料50%為基施,50%拔節(jié)期追施,磷、鉀肥全部基施;設(shè)3次重復(fù)。10月17日播種,三葉期定苗240萬/hm2。播種前灌足底墑水,田間管理按一般高產(chǎn)麥田進(jìn)行。
1.3取樣與測定
1.3.1取樣方法于小麥開花期,采用傳統(tǒng)挖掘法取根系及土壤樣品,每小區(qū)隨機(jī)取長勢一致樣段(0.2 m寬)兩段,每段取連續(xù)2穴,挖取長×寬×深=10 cm×20 cm×40 cm的根系土塊。
1.3.2土壤樣品從挖出土方中抖落與根系松散結(jié)合的土體土作為待測土,將兩個(gè)樣段的土樣混勻按四分法取樣,過0.45 mm篩除去雜質(zhì),采用凱氏定氮法測定土壤總氮含量[15]。細(xì)菌采用牛肉膏蛋白胨瓊脂平板表面涂布法;真菌采用馬丁氏培養(yǎng)基平板表面涂布法;放線菌采用改良高氏一號(hào)合成培養(yǎng)基平板表面涂布法。結(jié)果以每克鮮土所含菌落數(shù)量表示[16]。
1.3.3根系活力測定將土方裝入尼龍袋,水浸泡,快速?zèng)_洗干凈根系,并將泥水過0.45 mm篩,收集斷根,將全部根系混勻后,稱根鮮重,取部分根測定根系活力[15]。
1.3.4根系分泌物測定參照李廷軒等[17]對根系分泌物的測定方法,從挖取土方中選取根系完好的植株6株,先用自來水沖洗根部5~10次,然后用蒸餾水清洗3~5次,再用去離子水清洗2~3次。用濾紙吸干根表面水分后,將根系置于裝有300 mL去離子水的塑料燒杯中,用海綿固定植株,并培養(yǎng)于人工氣候箱中(溫度25 ℃,相對濕度70%,光照度為600 μmol/(m2·s),6 h后收集溶液,并貯于棕色瓶中,保存在4 ℃冰箱中。將收集到的溶液先過兩層濾紙,再過0.45 μm濾膜,除去碎屑雜物,以旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)皿40 ℃減壓濃縮,定容至10 mL,貯于-20 ℃。
用高效液相色譜(HPLC,Waters)測定溶液中有機(jī)酸濃度。分析測定條件為:2487紫外監(jiān)測器,反相AtlantisTMdC18柱(4.6 mm×150 mm,5 μm);流動(dòng)相:A為20 mmol/L NaH2PO4(pH 2.7,磷酸調(diào)節(jié));B為乙腈;C為去離子水。流速:0.5 mL/min。柱溫:37 ℃。紫外檢測波長:248 nm。進(jìn)樣量:10 μL。標(biāo)準(zhǔn)有機(jī)酸(蘋果酸、酒石酸、琥珀酸、檸檬酸和乳酸)購自Sigma公司。
1.4數(shù)據(jù)分析
用SAS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,SigmaPlot 10.0繪圖。
2結(jié)果與分析
2.1水肥耦合對小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響
不同水肥處理明顯影響小麥產(chǎn)量及構(gòu)成因子(表1),在同一水分條件下,增施氮肥顯著增加單位面積穗數(shù),N2處理的穗粒數(shù)、千粒重均較N1顯著增加,平均增加3.4%與3.3%,最終產(chǎn)量表現(xiàn)為N2>N3>N1。同一氮肥處理下,灌水處理增加了穗粒數(shù)及千粒重,平均分別增加4.2%與2.9%,最終產(chǎn)量增加9.2%。從水肥耦合效益分析,處理W2N2的產(chǎn)量最高,高肥N3處理并沒有增加小麥的產(chǎn)量,特別是在未灌水處理中,產(chǎn)量較N2處理顯著下降,減少6.4%,這可能是高肥處理進(jìn)一步加劇了水分脅迫造成的。
2.2水肥耦合對小麥根系有機(jī)酸的影響
不同水肥處理明顯影響小麥根系有機(jī)酸的含量(表2)。從總體上分析,小麥根系有機(jī)酸主要以乙酸、檸檬酸為主。在同一水分條件下,N2處理明顯增加了乙酸、檸檬酸與琥珀酸的含量。而高肥N3處理較N2處理相比,則降低了各有機(jī)酸的含量;特別在未灌水處理下,乙酸及檸檬酸顯著下降,降幅達(dá)16.4%與18.2%;最終有機(jī)酸總量表現(xiàn)為N2>N3>N1。同一氮肥處理下,灌水處理增加了各有機(jī)酸含量,有機(jī)酸總量平均增加18.9%,達(dá)到顯著性水平。從水肥耦合效益來看,W2N2處理各有機(jī)酸含量及總量最高,高肥N3處理并沒有增加小麥有機(jī)酸含量,有機(jī)酸總量較N2處理顯著下降。
2.3水肥耦合對小麥根系活力的影響
不同水肥處理明顯影響小麥根系活力,在同一水分條件下,N2處理明顯增加了根系活力,分別較N1、N3處理平均增加63.4%及12.2%;同一氮肥處理下,灌水處理增強(qiáng)根系活力,平均增加19.5%,達(dá)顯著性水平。從水肥耦合效益來看,W2N2處理根系活力明顯最高,高肥N3處理與N2相比并沒有增強(qiáng)小麥的根系活力,平均降幅達(dá)10.8%(圖1)。
2.4水肥耦合對土壤全氮的影響
不同水肥處理對土壤全氮影響表明,在同一水分條件下,N2處理的土壤全氮含量較高,分別較N1與N3處理平均增加9.4%及6.9%;同一氮肥處理下,灌水處理增加土壤全氮含量,平均增加3.5%。從水肥耦合效益分析,W2N2處理土壤全氮含量最高,高肥N3處理與N2相比并沒有增加土壤全氮含量,可能與高肥抑制土壤微生物的活動(dòng),降低氮素的礦化能力有關(guān)(圖2)。
2.5水肥耦合對土壤微生物的影響
土壤是微生物良好的生境,不同的水肥處理?xiàng)l件下,土壤的理化性質(zhì)有所不同,故而對土壤微生物的數(shù)量和分布也有所影響。由表3可知,在同一水分條件下,N2處理明顯增加了細(xì)菌、真菌與放線菌的數(shù)量,而高肥N3處理較N2處理相比則降低了各微生物的數(shù)量,特別在未灌水條件下,N3處理的各微生物數(shù)量顯著下降,分別下降了17.0%、16.9%與14.0%;最終微生物數(shù)量表現(xiàn)為N2>N3>N1;同一氮肥處理下,灌水處理增加了各微生物數(shù)量,平均增加11.1%。從水肥耦合效益分析,W2N2處理各微生物數(shù)量最多,而高肥N3處理抑制了細(xì)菌、真菌與放線菌的數(shù)量,較N2明顯下降,平均降幅達(dá)10.9%。
2.6土壤微生物數(shù)量與根系有機(jī)酸含量相關(guān)性分析
根系分泌有機(jī)酸與土壤中微生物數(shù)量存在一定的相關(guān)性,根系分泌物中乙酸、檸檬酸含量與三大類土壤微生物數(shù)量均呈極顯著正相關(guān),琥珀酸與土壤微生物數(shù)量呈顯著正相關(guān),而蘋果酸含量與土壤微生物無明顯相關(guān)性。從分析可知,小麥根系主要分泌物極顯著影響土壤微生物數(shù)量,從而影響土壤氮素的礦化,調(diào)控作物的生長發(fā)育(表4)。
3結(jié)論與討論
3.1水肥耦合對小麥根際環(huán)境的影響
根系作為植物與土壤的接觸面,在從土壤中吸收水分、養(yǎng)分的同時(shí),通過根分泌的方式向根周圍釋放出各種化合物,產(chǎn)生根際效應(yīng),進(jìn)而調(diào)控或影響植株的生長發(fā)育[14]。植物面臨缺水、缺肥等環(huán)境脅迫時(shí),一方面,可以通過釋放化感物質(zhì)的方式抑制周圍其他植物的生長,從而增加其對養(yǎng)分、水分等的相對競爭能力;另一方面,有些化感物質(zhì)有助于植物吸收N、P以及金屬離子等營養(yǎng)物質(zhì),提高抗逆性等生理作用[10,11]。本研究表明,水肥耦合明顯影響小麥根系有機(jī)酸含量,中等肥量灌水處理根系活性增強(qiáng),有機(jī)酸含量增加,加強(qiáng)土壤氮素的礦化,通過改變土壤養(yǎng)分的有效性來提供小麥的生長發(fā)育。
微生物是土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化的重要參與者,在有機(jī)質(zhì)的礦化、腐殖質(zhì)的形成和分解、植物營養(yǎng)的轉(zhuǎn)化、土壤污染的修復(fù)等過程中起著不可替代的作用。微生物既是土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與循環(huán)的動(dòng)力,又是土壤植物有效養(yǎng)分的儲(chǔ)備庫,是生物多樣性與生態(tài)平衡的一個(gè)重要方面,土壤微生物的平衡發(fā)展也是預(yù)防植物病害發(fā)生的基礎(chǔ)。微生物的活動(dòng)可以改善土壤的環(huán)境,使得根系更好發(fā)育[18]。本研究表明,水肥耦合條件下,中肥灌水處理增加了土壤中三大類微生物的數(shù)量,而高肥處理抑制了土壤微生物的數(shù)量,在未灌水處理中表現(xiàn)尤為明顯;同時(shí)相關(guān)性分析也表明,微生物數(shù)量與乙酸及檸檬酸含量呈極顯著正相關(guān),說明中肥灌水處理增強(qiáng)根系有機(jī)酸的分泌,活化土壤中微生物的數(shù)量,促進(jìn)了土壤養(yǎng)分的礦化,為作物的生長發(fā)育提供了條件。
3.2水肥耦合對小麥產(chǎn)量的影響
有關(guān)水肥耦合對小麥產(chǎn)量的影響,前人的研究較多,但給出的解釋大都集中在作物生長發(fā)育、生理特性變化、植株酶及激素含量等方面,本研究從根際微生態(tài)環(huán)境方面著手,進(jìn)一步解釋產(chǎn)量的表現(xiàn)。本研究表明,水肥耦合下產(chǎn)量及構(gòu)成因子存在較大差異,施氮肥200 kg/hm2、拔節(jié)期灌水750 m3/hm2處理產(chǎn)量最高。分析其原因:一方面不同水肥條件對小麥穗粒數(shù)、千粒重均造成不同程度的影響,從而導(dǎo)致子粒產(chǎn)量在各處理間的差異。適宜的水肥條件有利于小麥對養(yǎng)分的吸收與運(yùn)輸,土壤水分嚴(yán)重虧缺時(shí),過多地施用N肥易增加土壤溶液的濃度,降低土壤總水勢,增加作物根系吸水的難度,加劇水分脅迫,從而降低產(chǎn)量[2-4];其次,水肥耦合明顯影響根系有機(jī)酸的含量,在缺水、缺肥脅迫時(shí),根系通過釋放有機(jī)酸等分泌物來增加其對養(yǎng)分、水分等的競爭能力,有助于植物吸收N、P等營養(yǎng)物質(zhì),提高抗逆性。另外,水肥脅迫明顯影響微生物的數(shù)量,而微生物在有機(jī)質(zhì)的礦化、腐殖質(zhì)的形成和分解、植物營養(yǎng)的轉(zhuǎn)化、土壤污染的修復(fù)等過程中起著不可替代的作用。
綜合上述分析,施氮肥200 kg/hm2、拔節(jié)期灌水750 m3/hm2處理的產(chǎn)量最高,根系分泌有機(jī)酸含量提高,土壤微生物數(shù)量增加,土壤養(yǎng)分礦化增強(qiáng),為作物生長提供了良好的生長環(huán)境。高肥條件下,根系分泌有機(jī)酸含量降低,土壤中微生物數(shù)量減少,礦化養(yǎng)分偏少,特別在未灌溉條件下,肥料的有效性較差,土壤溶液的濃度升高,降低土壤總水勢,加重水分脅迫,最終產(chǎn)量較低。本研究僅分析了根系有機(jī)酸含量,根系分泌物的種類眾多,如何影響作物及土壤的變化有待深入研究。
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