人工巢箱下麻雀窩卵數(shù)和生長(zhǎng)發(fā)育初探

原寶東，蔣愛(ài)伍，李秀明，梁曉鳳，楊浪

(河池學(xué)院 1.教務(wù)處;2.化生系，廣西 宜州 546300)

人工巢箱下麻雀窩卵數(shù)和生長(zhǎng)發(fā)育初探

原寶東1，蔣愛(ài)伍2，李秀明2，梁曉鳳2，楊浪2

(河池學(xué)院 1.教務(wù)處;2.化生系，廣西 宜州 546300)

2010年3～5月在人工巢箱條件下，對(duì)河池學(xué)院校園的麻雀繁殖生態(tài)進(jìn)行了研究。收集的數(shù)據(jù)有麻雀的窩卵數(shù)、卵的特征值、雛鳥(niǎo)生長(zhǎng)發(fā)育特征等。統(tǒng)計(jì)分析表明:麻雀4月初產(chǎn)卵，卵長(zhǎng)徑為18.85mm±0.98mm、短徑為13.76 mm ±0.54 mm、卵重為 1.89 g±0.31 g、窩卵數(shù)3.33 枚 ±1.00 枚，育雛期 15 ～18 d。雛鳥(niǎo)體重及外部器官的形態(tài)學(xué)參數(shù)可以用Logistic曲線方程很好地?cái)M合，體重、翅長(zhǎng)、跗跖、嘴峰長(zhǎng)及18日齡前的尾長(zhǎng)均呈“S”型。

麻雀;窩卵數(shù);生長(zhǎng)發(fā)育;人工巢箱

麻雀(Passer montanus)分類上屬于雀形目(Passeriformes)、麻雀科(Passeridae)、麻雀亞科(Paserinae)［1］，分布于歐洲、中東、中亞和東亞、喜馬拉雅山脈及東南亞，在我國(guó)全境分布，棲息于具稀疏樹(shù)木的地區(qū)，為農(nóng)村及城鎮(zhèn)常見(jiàn)留鳥(niǎo)，屬于國(guó)家“三有”重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物。隨著城市化的進(jìn)程，其很快適應(yīng)人居環(huán)境，成為伴人鳥(niǎo)類種群中的優(yōu)勢(shì)種［2］。由于分布比較廣泛、數(shù)量多一直受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)麻雀已經(jīng)進(jìn)行了較多的研究，涉及麻雀的食性［3］、種群密度［4］、繁殖［5］、種群數(shù)量與環(huán)境因素［6］、寄生蟲(chóng)的攜帶［7］、流行病的傳染［8］，重金屬的致死［9］等，但是對(duì)在人工巢箱條件下麻雀的繁殖研究較少，筆者對(duì)河池學(xué)院校園麻雀在人工巢箱條件下的繁殖生態(tài)進(jìn)行了初步的研究，以期為麻雀的繁殖行為學(xué)研究提供一些基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)域概況

河池學(xué)院位于廣西壯族自治區(qū)中部偏北的宜州市，地理坐標(biāo) E108°4'11″～109°2'44″、N24°0'10″～24°52'5″，屬桂北九萬(wàn)大山余脈南端與鳳凰山山脈之交接地帶。地處北回歸線略偏北，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)與中亞熱帶各地氣候區(qū)的過(guò)渡帶。市內(nèi)雨量充沛，干濕明顯，平均降雨量為1300～1550 mm，年均氣溫在19.6～20.2℃之間，夏秋日照多，春季少［10］。河池學(xué)院分為東西兩個(gè)校區(qū)，南臨柳江的上游龍江，北靠宜州市的著名景點(diǎn)會(huì)仙景區(qū)，植被覆蓋率達(dá)50%，天然植被保護(hù)良好［11］。據(jù)初步調(diào)查河池學(xué)院校園內(nèi)植物物種類豐富，共有野生和栽培植物 400多種，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種有陰香(Cinnamomum burmanii)、桂花(Osmanthus fragrans)、小葉榕(Ficus microcarpa)、大葉榕(Ficus concinna)、假檳榔(Archontophoenix alexandrae)等。學(xué)院外圍為喀斯特地貌石山，主要有樸樹(shù)(Celtis tetrandra)、馬尾松(Pinus massoniana)、構(gòu)樹(shù)(Broussonetia papyrifera)、樟樹(shù)(Cinnamomum camphora)、金櫻子(Rosa laevigata)、小葉榕、楓香(Liquidamba formosana Hance)等喀斯特地區(qū)常見(jiàn)植物。

2 研究方法和數(shù)據(jù)處理

2.1 研究方法

以河池學(xué)院東西兩校區(qū)的人工園林作為調(diào)查樣地，面積為4×105km2。隨機(jī)懸掛人工巢箱79個(gè)，巢箱懸掛高度3.0～5.0 m，人工巢箱的內(nèi)部結(jié)構(gòu)大小為14 cm×11 cm×35 cm，洞口為圓形，直徑為4.0 cm。巢箱開(kāi)口都位于前板25 cm高處中央，箱蓋用合葉和掛鉤固定。

自2010年3月中旬開(kāi)始，對(duì)巢箱進(jìn)行監(jiān)測(cè)觀察，每3 d觀察一次。若觀察到有利用跡象(巢箱中麻雀的巢材出現(xiàn)或見(jiàn)親鳥(niǎo)多次出入巢箱)的巢箱，則對(duì)其每2 d觀察一次。雛鳥(niǎo)生長(zhǎng)指標(biāo)每一天測(cè)量一次。記錄:窩卵數(shù)、卵重、卵大小、窩雛數(shù)、雛鳥(niǎo)生長(zhǎng)指標(biāo)(體重、翅長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、嘴峰長(zhǎng)、跗跖長(zhǎng))。體重采用精確度0.01 g的天平稱量，長(zhǎng)度用游標(biāo)卡尺(0.01 mm)測(cè)量，嘴峰長(zhǎng)即自嘴基生羽處至上喙先端的直線距離，翅長(zhǎng)是從翅角(腕關(guān)節(jié))至最長(zhǎng)飛羽先端的直線距離，跗跖長(zhǎng)從跗中關(guān)節(jié)的中點(diǎn)，至跗跖與中跖關(guān)節(jié)面前最下方的整片鱗的下緣［12］。對(duì)雛鳥(niǎo)測(cè)量的時(shí)間盡量控制在16點(diǎn)至18點(diǎn)之間。

2.2 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS11.5中獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)對(duì)數(shù)據(jù)的差異性進(jìn)行檢驗(yàn);將體重和雛鳥(niǎo)的外部特征增長(zhǎng)參考Ricklefs的方法［13］，進(jìn)行Logistic曲線方程的擬合，Logistic曲線方程能較好地描述雀形目鳥(niǎo)類雛鳥(niǎo)的體重和外部各器官的增長(zhǎng)情況，即 W=A/(1+e［－K(t－拐點(diǎn))］)，其中:A 為漸進(jìn)線，K 為生長(zhǎng)率，t為時(shí)間(日齡)，拐點(diǎn)是指雛鳥(niǎo)體重達(dá)到A/2所需天數(shù)，e為自然對(duì)數(shù)的底;表由Excel2003繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 窩卵數(shù)和卵參數(shù)

在本次調(diào)查中，麻雀在4月初即開(kāi)始產(chǎn)卵，共對(duì)20窩人工巢箱中麻雀的卵進(jìn)行觀察，占人工巢箱的25.3%。在卵的胚胎發(fā)育期間，卵的顏色變化較大，有的呈深褐色，綴以淡黑色，淡白色斑點(diǎn)，有的呈淺灰色，綴以淡褐色的斑點(diǎn)，斑點(diǎn)分布不均勻，有的連成片，也有集中分布在銳端，還有密集分布在鈍端。而卵的長(zhǎng)徑、短徑和質(zhì)量測(cè)量值(n=69)見(jiàn)表1。

表1 麻雀卵的度量

自2010年4月7日在49號(hào)巢箱發(fā)現(xiàn)麻雀產(chǎn)下第一枚卵，此后陸續(xù)發(fā)現(xiàn)其它麻雀也在人工巢箱中產(chǎn)卵，截止5月3號(hào)，共發(fā)現(xiàn)麻雀產(chǎn)卵20窩，平均窩卵數(shù)為3.33±1.00枚;卵共計(jì)69枚，卵大小(18.85±0.98)×(13.76±0.54)mm，卵重為1.89±0.31 g。由表1可見(jiàn):4個(gè)特征值進(jìn)行單樣本差異性分析表明卵的長(zhǎng)徑、短徑、重量差異不顯著(P＞0.05)，而窩卵數(shù)差異性顯著(P＜0.05)。

麻雀20巢的窩卵數(shù)以4枚卵最多，4枚卵有12巢，占60%，2枚卵和3枚卵各有3巢占15%，1枚卵和5枚卵各有1巢占5%。

3.2 雛鳥(niǎo)的生長(zhǎng)發(fā)育

3.2.1 雛鳥(niǎo)各部分器官發(fā)育特征

1～2日齡:雛鳥(niǎo)全身裸露，體呈肉紅色。頭大頸細(xì)，四肢細(xì)弱，不能站立，蜷縮成團(tuán)，跗跖黃白色，眼泡黑色，大而突出，中間有一縫痕，眼未睜開(kāi)，耳孔關(guān)閉，嘴角黃色。肛周有卵黃。只有腦頂部，協(xié)部有些白色絨毛。

3日齡:體色加深，前肢、頭部、頸后，背中央和尾部透過(guò)皮膚可見(jiàn)黑色羽芽原基。

4日齡:頭、頸、背、羽芽原基，前肢羽芽原基深黑色，尾羽芽原基端部變白色，腹部出現(xiàn)羽芽原基。

5日齡:眼半睜開(kāi)，初級(jí)飛羽開(kāi)始出現(xiàn)，小覆羽羽芽微出，卵黃仍存在。頭頸，背黑色加深，皮膚暗紅色。

6日齡:眼睜開(kāi)，耳孔開(kāi)啟，頭、額、頸后、背羽芽出，小覆羽羽芽出，尾羽微出，能發(fā)出輕微的乞食聲。

7日齡:頸部有少量放纓，褐色。初級(jí)飛羽部分放纓，耳孔周?chē)谏鹧浚腰S退去，肛周有黃色羽芽出。

9日齡:頭額部有少量羽芽放纓，褐色，背腰、脅部、肩小覆羽羽芽放纓，初級(jí)、次級(jí)飛羽大部分放纓。下體胸、股部羽芽部分放纓。

11日齡:頭部、頸后、背羽片呈現(xiàn)出灰褐色，耳羽放纓，肛周的羽芽少量放纓，尾羽多數(shù)放纓。12日齡:飛羽大部分放纓，在樹(shù)下已能聽(tīng)到乞食聲。

13日齡:上嘴呈黑色，頭、額、枕部的羽芽已經(jīng)全部放纓，僅剩下腹部的羽芽少量放纓。

14日齡:翅的生長(zhǎng)率最快，體重、嘴峰增長(zhǎng)明顯緩慢。

15日齡:身體外形如同雛鳥(niǎo)，但體重較輕，嘴角黃色，人靠近時(shí)掙扎飛出。

16～18日齡:最早的已飛出，幼鳥(niǎo)隨親鳥(niǎo)出巢。

另，第8、10日，因天氣原因，沒(méi)有測(cè)量。

3.2.2 麻雀的體重和各外部器官的發(fā)育

麻雀雛鳥(niǎo)生長(zhǎng)到15日齡時(shí)，平均體重15.5±2.5 g(n=25)，平均日增重0.77 g;在7～9日齡生長(zhǎng)最快，達(dá)到1.76 g/d;到第18日齡體重超過(guò)成鳥(niǎo)。

表2 麻雀體重和各外部器官的發(fā)育

由表2知，雛鳥(niǎo)的嘴峰在1～6日齡生長(zhǎng)迅速，增長(zhǎng)速度為0.39 mm/d;到第18日齡為8.7±0.28 mm(n=2)。雛鳥(niǎo)剛出生的翅長(zhǎng)是4.96±0.25 mm;到第18日齡雛鳥(niǎo)的翅長(zhǎng)度為48.81±1.81 mm(n=2)，平均日增長(zhǎng)2.4 mm。1～4日齡生長(zhǎng)緩慢，5日齡開(kāi)始加快生長(zhǎng)，最大每天生長(zhǎng)1.76 mm，翅長(zhǎng)生長(zhǎng)高峰是在離巢前。到第6日齡時(shí)，尾羽的羽鞘才開(kāi)始長(zhǎng)出，生長(zhǎng)逐漸加快，6～7日齡僅增長(zhǎng)1.49 mm，之后平均日增長(zhǎng)1.83 mm，到第18日齡尾羽長(zhǎng)達(dá)25.65±6.31 mm，說(shuō)明尾羽生長(zhǎng)主要在離巢前達(dá)到最大值。跗跖長(zhǎng)在6～7日齡生長(zhǎng)非常快，平均每天增長(zhǎng)1.66 mm，到中期“生長(zhǎng)緩慢”，到后期幾乎不生長(zhǎng)，第18日齡跗跖長(zhǎng)18.65±0.27 mm，基本接近成鳥(niǎo)的跗跖長(zhǎng)。

3.2.3 麻雀身體各部分的生長(zhǎng)曲線

將體重、翅長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、嘴峰長(zhǎng)和跗跖長(zhǎng)的平均值與其日齡相對(duì)作圖，得其身體各部分形態(tài)特征的生長(zhǎng)曲線，如圖1所示。

圖1 麻雀身體各部分的生長(zhǎng)曲線

由圖1可看出，麻雀體重前期增長(zhǎng)緩慢，在第5～11 d生長(zhǎng)速率很快，并在第13 d到達(dá)體重的最大值，當(dāng)雛鳥(niǎo)在第18 d出飛時(shí)，體重有所下降，其生長(zhǎng)曲線呈現(xiàn)“S”型;嘴峰前期生長(zhǎng)迅速，以后逐漸變緩，其生長(zhǎng)曲線也呈現(xiàn)“S”形;翅長(zhǎng)在5日齡前生長(zhǎng)緩慢，然后從7日齡開(kāi)始逐漸加快，一直持續(xù)到17日齡，到后期生長(zhǎng)又減緩，其生長(zhǎng)軌跡呈現(xiàn)S型;跗跖前期生長(zhǎng)非常快，中期緩慢，到后期幾乎不生長(zhǎng)，其生長(zhǎng)曲線呈現(xiàn)“S”型;尾長(zhǎng)6日齡前，一直處于發(fā)育停滯階段，在7日齡后，其生長(zhǎng)速度逐漸加快，并在15日齡達(dá)到最大值，其軌跡呈現(xiàn)“S”型。

3.2.4 雛鳥(niǎo)體重及外部器官發(fā)育的Logistic曲線擬合

Kicklefs認(rèn)為雀形目鳥(niǎo)類生長(zhǎng)發(fā)育曲線符合Logistic曲線［14］，將生長(zhǎng)符合“S”型的體重、翅長(zhǎng)、嘴峰長(zhǎng)、跗跖長(zhǎng)及尾長(zhǎng)的測(cè)量數(shù)據(jù)用Logistic曲線方程擬合見(jiàn)表3。

表3 麻雀各項(xiàng)生長(zhǎng)參數(shù)的Logistic曲線擬合

3.2.5 雛鳥(niǎo)的存活率

在此次研究中發(fā)現(xiàn)卵共計(jì)69枚，孵出的幼鳥(niǎo)50只，孵化率72.46%，最終能夠離巢的麻雀為86%，死亡率達(dá)36.68%。死亡的原因主要是測(cè)量時(shí)的失誤破損卵、產(chǎn)卵后親鳥(niǎo)離巢棄卵、細(xì)菌感染，還有不明原因的丟失。在觀察中還發(fā)現(xiàn)雛鳥(niǎo)被昆蟲(chóng)或寄生蟲(chóng)入侵造成病變。

4 討論

4.1 鳥(niǎo)類的窩卵數(shù)

鳥(niǎo)類窩卵數(shù)的變化是一種生存策略［15］，自然選擇將鳥(niǎo)類窩卵數(shù)和生存率調(diào)節(jié)到最適比例，是進(jìn)化過(guò)程中對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制［16－18］。窩卵數(shù)是鳥(niǎo)類繁殖能力的一個(gè)重要指標(biāo)，窩卵數(shù)不同，親鳥(niǎo)的繁殖投資可能不同，對(duì)子代的生長(zhǎng)發(fā)育影響就有所區(qū)別［19］。在此次調(diào)查中，窩卵數(shù)沒(méi)有出現(xiàn)6枚，這與其它學(xué)者報(bào)道的的每窩卵數(shù)常見(jiàn)4～6枚有所不同［20－21］，可能因?yàn)槿斯こ蚕錀l件下限制了麻雀的窩卵數(shù)，也可能與選擇的研究地區(qū)有關(guān)。有學(xué)者［22］報(bào)道人工巢箱下大山雀窩卵數(shù)為6～13枚，平均為8～9枚，比麻雀的窩卵數(shù)要多，是否與人工巢箱的結(jié)構(gòu)有關(guān)需要進(jìn)一步研究。

4.2 雛鳥(niǎo)的生長(zhǎng)發(fā)育

20世紀(jì)初鳥(niǎo)類學(xué)家開(kāi)始注意到雛鳥(niǎo)的生長(zhǎng)類型與種群數(shù)量消長(zhǎng)、種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)以及在生態(tài)系統(tǒng)中的作用等方面都有密切聯(lián)系［23］。幼鳥(niǎo)的生長(zhǎng)和形態(tài)發(fā)育是對(duì)環(huán)境最重要的適應(yīng)特征之一［24］。鳥(niǎo)類生長(zhǎng)曲線是典型的“S”型，最初增長(zhǎng)緩慢，接著是迅速生長(zhǎng)期，此后又出現(xiàn)緩慢增長(zhǎng)期，最重時(shí)超過(guò)成鳥(niǎo)體重，但出巢時(shí)體重會(huì)降低［25］，這與出巢獨(dú)立覓食時(shí)，獲得的食物太少有關(guān)。從我們的研究結(jié)果來(lái)看，麻雀的雛鳥(niǎo)的生長(zhǎng)曲線顯出“S”型曲線，遵循 Kicklefs的“S”型生長(zhǎng)規(guī)律［26］。

O’Connor報(bào)道雛期增長(zhǎng)量的變化與幼鳥(niǎo)生長(zhǎng)發(fā)育有直接關(guān)系的器官優(yōu)先發(fā)育［27］，本研究結(jié)果支持這一點(diǎn)。如從初生至15日齡，麻雀的雛鳥(niǎo)的外部器官中，翅的瞬時(shí)生長(zhǎng)率最快。到15日齡時(shí)，雛鳥(niǎo)的跗跖的長(zhǎng)度已達(dá)成鳥(niǎo)狀態(tài)，翅達(dá)成鳥(niǎo)翅長(zhǎng)的最大值，這有助于雛鳥(niǎo)盡快學(xué)習(xí)飛行，降低天敵等對(duì)其的危害幾率，增加種群存活率。

造成卵損失和雛死亡的原因主要在于人為干擾，蟻裂、大黃蜂等的襲擊，鼠的捕食，食物短缺和不良?xì)夂虻龋?8］。雛鳥(niǎo)的孵化與生長(zhǎng)是需要親鳥(niǎo)的照顧，在測(cè)量時(shí)難免會(huì)留下人的氣味，親鳥(niǎo)對(duì)此敏感則會(huì)棄巢。除此之外，在親鳥(niǎo)孵卵和喂食期間被打擾也會(huì)驚飛棄巢。寄生在雛鳥(niǎo)身上的寄生蟲(chóng)比較多，主要是因?yàn)橛H鳥(niǎo)筑巢時(shí)沒(méi)有清潔或者孵化喂養(yǎng)時(shí)沒(méi)有清理臟東西使雛鳥(niǎo)被寄生蟲(chóng)寄生。研究區(qū)域的生態(tài)環(huán)境較好，時(shí)常有赤腹松鼠等嚙齒類動(dòng)物出沒(méi)，死亡的雛鳥(niǎo)可能是被其捕食。

由表3可見(jiàn):嘴峰長(zhǎng)、跗跖長(zhǎng)的拐點(diǎn)很小，說(shuō)明它們?cè)谇捌谏L(zhǎng);而體長(zhǎng)和體重拐點(diǎn)居中，說(shuō)明它們主要在前、中期生長(zhǎng);而翅長(zhǎng)和尾羽長(zhǎng)拐點(diǎn)值較大，說(shuō)明它們是后期生長(zhǎng)的器官，這正說(shuō)明在雛鳥(niǎo)發(fā)育過(guò)程中，器官的大小必須與功能相一致。在雛鳥(niǎo)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，與乞食行為有關(guān)的器官如嘴峰長(zhǎng)、跗跖長(zhǎng)優(yōu)先發(fā)育。王穎曾提出親鳥(niǎo)在育雛時(shí)以其和雛鳥(niǎo)的喙間距離來(lái)做抉擇，而決定與喙間距離的外部器官如翅長(zhǎng)和尾羽［15］在早期還不能行使其功能，因而早期發(fā)育緩慢，甚至不發(fā)育，直到后期才開(kāi)始迅速生長(zhǎng)。不同窩雛數(shù)的雛鳥(niǎo)之間生長(zhǎng)差異顯著，可能是由于親鳥(niǎo)繁殖經(jīng)驗(yàn)不足或年齡太大，造成雛鳥(niǎo)生長(zhǎng)相對(duì)緩慢，也可能是窩雛數(shù)多的親鳥(niǎo)平均投入的能量較低，雛鳥(niǎo)食物相對(duì)不足，造成生長(zhǎng)相對(duì)緩慢，這些問(wèn)題需進(jìn)一步深入研究。

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Study of Clutch Size and Growth of Tree Sparrows in Artificial Nest－Box

YUAN Bao-dong1，JIANG Ai-wu2，LI Xiu-ming2，LIANG Xiao-feng2，YANG Lang2
(1.Teaching Affairs Office;2.Department of Chemistry and Biology，Hechi University，Yizhou，Guxngxi 546300，China)

From March to May，2010，we studied breeding ecology of the sparrows in the artificial nestbox in Hechi University in Guangxi，and the data collected include nestlings’growth，clutch size and so on.The results are as follows:Eggs were laid in early April;the average weight of eggs was 1.89 ±0.31g;the egg length was 18.85 ±0.98mm and the egg breadth was 13.76 ±0.54 mm，the average number of clutch eggs was 3.33 ±1.00，the brooding period was 15 ～18d.The growth of the body weight and morphological characters can well be modeled by the Logistic equation curve，and the growing curves of wings，weight，tarsus，mouth peak and tail length before 18 days are formed as“S”pattern.

sparrow;clutch size;growth;artificial nest－ box

Q958.1

A

1672－9021(2011)02－0057－06

原寶東(1981－)，男，山東日照人，河池學(xué)院講師，主要研究方向:動(dòng)物生態(tài)與管理。［基金項(xiàng)目］ 廣西自然科學(xué)青年基金資助項(xiàng)目(2010GXNSFB013044)。

2011－03－20

［責(zé)任編輯 劉景平］