何激光,官春云*,李鳳陽,陰長發
(湖南農業大學農學院,長沙 410128)
長江流域是中國油菜主產區, 占全國油菜產量的80%以上,生長季節為秋、冬、春季,在水稻收獲后進行直播或移栽。長江流域秋季和春季氣候濕潤多雨,因此,油菜在生長關鍵時期(苗期和花期)常常遭受漬害,造成嚴重減產 (17%~42.4%)[1]。漬害不僅使作物改變了能量代謝途徑和生理過程,而且使細胞結構、形態特征及產量也發生一系列變化[2,3]。因此,闡明淹水對油菜生長發育造成危害的根本原因以及相應的耐淹機制,對于發展油菜生產具有重要意義。
供試材料為甘藍型油菜雜1613,由湖南農業大學國家油料改良中心提供。
1.2.1 盆栽試驗
試驗于2009~2010年在湖南農業大學耘園油菜基地進行。供試土壤全氮含量1.58 g/kg,全磷含量1.14 g/kg,全鉀含量18.29 g/kg,有機質含量21.25 g/kg,全硫含量198.6 mg/kg。盆栽試驗采用內徑23 cm、高35 cm的花盆。播前每盆施用復合肥(N∶P∶K=12∶7∶8) 5 g,將肥料和土壤混合后裝盆。10月10日在油菜基地播種,于4葉期移栽入花盆。在油菜的苗期(11月13日)、抽薹期(1月22日)、花期(3月10日)、角果成熟期(4月20日)進行漬水控制,保持盆內土壤水層高出土面1 cm,設置漬水0 d(CK)、3 d、5 d、7 d 4個處理。
1.2.2 測定項目及方法
采用美國 LI-6400 便攜式光合測定儀來測定油菜的凈光合速率(Pn)。分別在油菜的4個生育期進行漬水處理后,測定第四片功能葉的凈光合速率,每個處理測量3次,取其平均值。測定時,采用開放氣路,CO2采自離測量地點3 m以外的空氣緩沖瓶,光量子通量密度設定為1 000 μmol/(m2·s)。超氧化物歧化酶(SOD)采用氮藍四唑(NBT)光還原法測定,丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法測定。在5月 4日統一收獲后進行單株考種,考種指標包括株高、主莖節數、分支數、角果數、粒數、千粒重、單株產量以及含油量。
數據處理采用Excel和DPS數據處理系統。
2.1.1 對油菜光合速率的影響
由表1可知,在油菜的開花期,漬水處理7 d后凈光合速率明顯降低,且沒有緩解的趨勢;在角果成熟期隨漬水時間的延長,光合速率也顯著下降,漬水處理 7 d后凈光合速率從對照的 9.07下降到6.43,降幅達54.3%。苗期和抽薹期沒有出現明顯的光合速率下降。苗期的凈光合速率基本維持在 13.0左右,抽薹期油菜的凈光合速率維持在18.0左右。

表1 不同漬水時間下油菜不同生育時期的凈光合速率
2.2.2 對油菜中丙二醛(MDA)含量的影響
MDA是細胞質膜不飽和脂肪酸過氧化的產物,細胞內MDA的增加,表明細胞膜受傷害程度加大。由表2可知,在不同的油菜生育期進行漬水處理,MDA含量都出現了不同程度的上升。此現象表明隨著漬害處理的時間增加細胞膜脂過氧化程度加劇。在花期上升的幅度最大,漬水對油菜的內部傷害最重。

表2 不同漬水時間下油菜不同生育時期的MDA含量
2.2.3 對超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響
自由基具有很強的氧化能力,對許多生物功能分子有破壞作用,同時細胞內也存在消除這些自由基的多種途徑。SOD作為一種保護性酶,為抵御活性氧傷害的“第一道防線”[4],通過清除氧自由基的過多積累,緩解逆境傷害。由表3可知,隨著漬水時間的延長,SOD的含量迅速上升,表明 SOD能感應漬害逆境信號,積極消除體內過多的自由基,從而減輕活性氧對油菜的傷害。

表3 不同漬水時間下油菜不同生育時期的SOD含量
從表4可知,在4個生育期中,油菜單株產量均有下降,尤以開花期漬害對油菜產量影響最大,其次依次為角果成熟期、蕾薹期、苗期,說明油菜耐漬害能力苗期最強,抽薹期次之,開花期最弱。在苗期和抽薹期隨著漬水時間的延長,株高出現了明顯的下降,而在花期和角果成熟期卻沒有出現明顯的降低;主莖節數,分枝數沒有明顯的變化。就產量構成而言,各生育期導致產量下降的主要因素都是角果數明顯減少,尤其是在開花期漬水處理后,花器受精不良甚至脫落,導致角果數的明顯下降;而在角果成熟期間漬水處理后,角果干枯逼熟,籽粒充實受阻,癟粒增加,使得油菜每果粒數、千粒重下降,進而導致產量下降;在苗期與抽薹期漬水處理只是對油菜的營養生長略有影響,并沒有造成對油菜產量構成因素的直接影響。在土壤水分適宜的條件下,油菜生長發育好,植株粗壯,干物質重增加,葉片數增多,葉面積加大,后期衰老慢,單株角果數、每果粒數和千粒重增加,產量高。但是漬水則會使油菜的株高、莖粗、根長、干重等均明顯降低,株高降低,分枝部位提高,主花序變短,一次和二次有效分枝減少,單株角果數和粒數大幅下降。

表4 不同漬水處理下油菜產量及農藝性狀
作物的水分敏感期一般是開花前和開花期間[5~7]。本試驗中,在花期與角果成熟期漬水7 d處理下光合速率下降最明顯,且恢復正常管理后所收獲的油菜產量也大幅度下降。而同樣漬水處理下,MDA、SOD在 4個時期都出現了明顯上升,產量卻只在花期和角果成熟期有明顯下降,苗期和抽薹期產量沒有出現明顯的下降,可能是油菜在此階段調節及恢復能力比較強。多數研究表明,油菜受漬水危害,株高明顯下降,葉片衰老加速,角果數下降,每果粒數降低;但也有研究認為,從作物的總生物量和經濟產量考察,油菜對漬害的敏感期在抽薹期和花期。在考慮漬害期間的耐漬能力,漬害解除后的滯后效應、恢復生長能力及用最終經濟產量來衡量耐漬性的前提下,油菜花期及角果成熟期漬害敏感性高于苗期及抽薹期。
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